Allosaurus
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| Allosaurus Plage temporelle: Jurassique, 155-150Ma | |
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| A. monté fragilis squelette coulé, San Diego Natural History Museum | |
Classification scientifique  | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordre: | Saurischia |
| Famille: | † Allosauridae |
| Sous-famille: | † Allosaurinae Marsh, 1877 |
| Genre: | † Allosaurus Marsh, 1877 |
| Espèce-type | |
| † Allosaurus fragilis Marsh, 1877 | |
| Espèce | |
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| Synonymes | |
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Allosaurus / ˌ æ l ɵ s ɔr ə s / Est un genre de grand théropode dinosaure qui a vécu de 155 à 150 millions d'années au cours de la la fin du Jurassique période ( Kimméridgien au début Tithonien). Le nom Allosaurus signifie «lézard différente". Il est dérivé du grec ἄλλος / allos ("différente, autre") et / σαῦρος sauros («lézard»). Les premiers vestiges qui peut certainement être attribués à ce genre ont été décrits en 1877 par le paléontologue Othniel Charles Marsh. Comme l'un des premiers dinosaures théropodes bien connus, il a longtemps attiré l'attention à l'extérieur de paléontologiques cercles. En effet, il a été une caractéristique supérieure dans plusieurs films et documentaires sur la vie préhistorique.
Allosaurus était un grand bipède prédateur. Son crâne était grande et équipée avec des dizaines de grande, forte dents. Il en moyenne 8,5 m (28 pi) de longueur, si restes fragmentaires suggèrent qu'il aurait pu atteindre plus de 12 m (39 pi). Par rapport aux grands et puissants membres postérieurs, ses trois-doigts membres antérieurs étaient petits, et le corps a été équilibré par une queue longue et lourde. Il est classé comme un allosaurid, un type de carnosaurian dinosaure théropode. Le genre a un complexe taxonomie, et comprend un nombre incertain d'valides espèces , dont le plus connu qui est A. fragilis. La majeure partie de Allosaurus restes sont venus de l'Amérique du Nord de l ' Formation de Morrison, avec un matériau également connu du Portugal et peut-être la Tanzanie . Il était connu pour plus de la moitié du 20e siècle comme Antrodemus, mais l'étude de l'abondante reste de la Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry a le nom Allosaurus retour à la proéminence, et l'a établi comme l'un des dinosaures les plus connus.
Comme le grand prédateur le plus abondant dans la Formation de Morrison, Allosaurus était au sommet de la chaîne alimentaire, probablement attaquent aux grands dinosaures herbivores contemporains et peut-être même d'autres prédateurs (par exemple, Ceratosaurus). Proies potentielles inclus ornithopodes, stegosaurids, et sauropodes. Certains paléontologues interpréter Allosaurus comme ayant eu coopérative comportement social, et la chasse en meute, tandis que d'autres croient personnes peuvent avoir été agressif envers l'autre, et que les congrégations de ce genre sont le résultat des individus isolés se nourrissant sur les mêmes carcasses. Il peut avoir attaqué grosses proies par embuscade, en utilisant sa mâchoire supérieure comme un hache.
Description
Allosaurus était un grand type théropode , ayant un massif crâne sur un court cou, une longue la queue et les pattes avant. réduits de fragilis Allosaurus, les espèces les plus connues, avaient une longueur moyenne de 8,5 m (28 pi), avec le plus grand spécimen Allosaurus définitives ( AMNH 680) estimée à 9,7 mètres de long (32 pieds), et d'un poids estimé de 2,3 (2,5 tonnes tonnes courtes). Dans son 1976 monographie sur Allosaurus, James Madsen mentionné une gamme de tailles d'os qu'il a interprété pour montrer une longueur maximale de 12 à 13 m (40 à 43 pieds). Comme avec les dinosaures en général, les estimations de poids sont discutables, et depuis 1980 ont varié entre 1500 kg (3300 lb), de 1000 à 4000 kilogrammes (2200 à 8800 lb), et 1010 kg (2230 lb) modale poids adulte (pas maximum) . John Foster, spécialiste de la Formation de Morrison, suggère que 1000 kg (2200 lb) est raisonnable pour les grands adultes de A. fragilis, mais que 700 kg (1500 lb) est une estimation plus étroite pour les individus représentés par la taille moyenne os de la cuisse qu'il a mesurée. Utilisation de l'échantillon de subadultes surnommé "Big Al", les chercheurs qui utilisent la modélisation informatique sont arrivés à une meilleure estimation de 1500 kg (£ 3,300) pour l'individu, mais par des paramètres variables ils ont trouvé une gamme d'environ 1400 kg (£ 3,100) pour environ 2000 kg (£ 4,400).
Plusieurs spécimens gigantesques ont été attribués à Allosaurus, mais peuvent en fait appartenir à d'autres genres. Le genre étroitement apparenté Saurophaganax ( OMNH 1708) peut-être atteint 10,9 m (36 pi) de longueur, et ses espèces uniques a parfois été inclus dans le genre Allosaurus Allosaurus maximus que, bien que des études récentes soutiennent comme un genre distinct. Un autre potentiel spécimen de Allosaurus, une fois assignés au genre Epanterias (AMNH 5767), peuvent ont mesuré 12,1 mètres de longueur (40 pi). Une découverte plus récente est un squelette partiel de la Peterson carrière dans les roches de Morrison Nouveau Mexique; cette grande allosaurid peut être un autre individu de Saurophaganax.
Crâne
Le crâne et des dents de Allosaurus ont été légèrement proportionnés pour un théropode de sa taille. Paléontologiste Gregory S. Paul donne une longueur de 845 mm (33,3 po) pour un crâne appartenant à une personne qu'il estime à 7,9 m de long (26 pieds). Chaque prémaxillaire (les os qui forment la pointe du museau), a tenu cinq dents avec des sections en forme de D, et chaque maxillaire (les principaux os de la dent portant dans la mâchoire supérieure) avaient entre 14 et 17 dents; le nombre de dents ne correspond pas exactement à la taille de l'os. Chaque dentaire (l'os de la dent portant de la mâchoire inférieure) avait entre 14 et 17 dents, avec un nombre moyen de 16. Les dents sont devenus plus courts, plus étroite et plus incurvée vers l'arrière du crâne. Toutes les dents avaient bords de scie comme. Ils ont été supprimés facilement, et ont été remplacés en permanence, les fossiles communs faire.
Le crâne avait une paire de cornes au-dessus et devant les yeux. Ces cornes étaient composées d'extensions de la os lacrymales et varié dans la forme et la taille. Il y avait aussi des arêtes inférieures appariées se étendant le long des bords supérieurs de la os du nez qui ont conduit dans les cornes. Les cornes ont probablement été couverts dans un gaine kératine et peut-être eu une variété de fonctions, notamment à titre de parasols pour l'œil, étant utilisée pour l'affichage, et étant utilisé au combat contre d'autres membres de la même espèce (bien qu'ils étaient fragiles). Il y avait une crête le long de l'arrière du toit crânien pour la fixation des muscles, comme on le voit également dans tyrannosauridés.
À l'intérieur des os lacrymales étaient dépressions qui peuvent avoir eu lieu glandes, tels que glandes sel. Dans le maxillaires étaient sinus qui ont été les plus développés que ceux de plus théropodes basales telles que Ceratosaurus et Marshosaurus; ils peuvent avoir été liée à la sens de l'odorat, tenant peut-être quelque chose comme L'organe de Jacobson. Le toit de la boîte crânienne était mince, peut-être à améliorer thermorégulation pour le cerveau . Le crâne et la mâchoire inférieure avaient articulations qui ont permis le mouvement au sein de ces unités. Dans les mâchoires inférieures, les os de l'avant et à l'arrière moitiés vaguement articulés, permettant les mâchoires de se incliner vers l'extérieur et accroître la gape de l'animal. Le boîte crânienne et frontaux peuvent aussi avoir eu un joint.
Squelette postcrânien
Allosaurus avait neuf vertèbres du cou, à l'arrière 14, et cinq dans la sacrum soutenir les hanches. Le nombre de vertèbres caudales est inconnue et varié avec la taille individuelle; James Madsen estimé à environ 50, tandis que Gregory S. Paul considérait que pour être trop nombreux et suggéré 45 ou moins. Il y avait des espaces creux dans le cou et antérieure retour vertèbres. Ces espaces, que l'on retrouve chez les théropodes modernes (ce est, les oiseaux), sont interprétés comme ayant occupé sacs d'air utilisés dans la respiration. La cage thoracique est large, lui donnant un thorax en tonneau, surtout en comparaison à moins théropodes dérivés comme Ceratosaurus. Allosaurus avaient gastralia (côtes du ventre), mais ceux-ci ne sont pas résultats communs, et ils peuvent avoir ossifiée mal. Dans un cas publié, les gastralia montrent des signes de blessure pendant la vie. Un furcula (triangle) était également présent, mais n'a été reconnue depuis 1996; dans certains cas furculae étaient confondus avec gastralia. Le iliaque, le principal os de la hanche, a été massive, et de la os pubien avait un pied saillant qui peut avoir été utilisé à la fois pour la fixation des muscles et caler le corps reposant sur le sol. Madsen a noté que, dans environ la moitié des personnes de la Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, indépendante de la taille, du pubis ne avait pas fusionné à l'autre à leurs extrémités des pieds. Il a suggéré que ce était une caractère sexuel, les femelles manquent os pour faire ponte facile fusionné. Cette proposition n'a toutefois pas attiré davantage d'attention,.
Les membres antérieurs de Allosaurus ont été de courte en comparaison avec les membres postérieurs (seulement environ 35% de la longueur des membres postérieurs chez les adultes) et a eu trois doigts par main, incliné avec grande, fortement courbé et pointu griffes. Les bras étaient puissants, et l'avant-bras était un peu plus courte que la partie supérieure du bras (1: 1,2 humérus / rapport cubitus). Le poignet a une version du semi-lunaire carpien également constaté chez les théropodes plus dérivés comme maniraptoriens. Parmi les trois doigts, le plus à l'intérieur (ou pouce) était le plus grand, et divergé des autres. Les jambes ne étaient pas aussi longtemps ou adapté pour la vitesse que ceux de tyrannosauridés, et les griffes des orteils sont moins développés et plus sabot comme à ceux des théropodes antérieures. Chaque pied a eu trois orteils de poids-roulement et une intérieure ergot, qui a suggéré Madsen aurait pu être utilisé pour saisir chez les juvéniles. Il a également été ce est interprété comme le reste de attelle comme d'un cinquième (à l'extérieur) métatarsien, peut-être utilisé comme un levier entre le tendon d'Achille et du pied.
Classification
Allosaurus était un allosaurid, un membre d'une famille de grands théropodes au sein du plus grand groupe Carnosauria. Le nom de famille Allosauridae a été créé pour ce genre en 1878 par Othniel Charles Marsh, mais le terme est largement utilisé jusqu'aux années 1970 en faveur de la Megalosauridae, une autre famille de grands théropodes qui est finalement devenu un poubelle taxon. Ceci, avec l'utilisation de Antrodemus pour Allosaurus au cours de la même période, est un point qui doit être rappelé lors de la recherche des informations sur Allosaurus dans les publications antérieures à 1976 monographie de James Madsen. Principales publications utilisant le nom Megalosauridae lieu de Allosauridae comprennent Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 et 1966, de l'acier, 1970, et Walker, 1964.
Suite à la publication de la monographie influente Madsen, Allosauridae est devenu l'affectation de famille préférée, mais elle aussi n'a pas été fortement définie. Œuvres semi-techniques utilisés Allosauridae pour une variété de grands théropodes, généralement ceux qui étaient plus grandes et mieux connue que megalosaurids. Théropodes typiques que l'on croyait être liée à Allosaurus inclus Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus, et Szechuanosaurus. Compte tenu de la connaissance moderne de la diversité des théropodes et l'avènement d'étude cladistique de l'évolution des relations, aucune de ces théropodes est maintenant reconnu comme un allosaurid, bien que plusieurs, comme Acrocanthosaurus et Yangchuanosaurus, sont membres de familles étroitement liées.
Allosauridae est l'une des quatre familles dans Carnosauria; les trois autres sont Neovenatoridae, Carcharodontosauridae et Sinraptoridae. Allosauridae a parfois été proposée comme ancestrale à la Tyrannosauridae (ce qui en ferait paraphyletic), un exemple récent étant prédatrices dinosaures de Gregory S. Paul du Monde, mais cela a été rejeté, avec tyrannosauridés identifiés comme membres d'une branche séparée de théropodes, les Coelurosauria. Allosauridae est la plus petite des familles de carnosaure, avec seulement Saurophaganax et un moment sans nom français allosauroid accepté que possible valide genres plus Allosaurus dans l'étude la plus récente. Un autre genre, Epanterias, est un membre valide potentiel, mais il et Saurophaganax peut se avérer être de grands exemples de Allosaurus. Commentaires récents ont gardé le genre Saurophaganax et inclus Epanterias avec Allosaurus.
Découverte et histoire
Les premières découvertes et la recherche
L'étude de la découverte et au début de Allosaure est compliquée par la multiplicité des noms inventé au cours de la Guerres osseuses de la fin du 19e siècle. La première décrit fossiles dans cette histoire était un os obtenu par occasion Ferdinand Vandiveer Hayden en 1869. Il est venu de Middle Park, près de Granby, Colorado, probablement de Morrison roches de la Formation. Les habitants avaient identifié ces os pétrifiés que " chevaux sabots ". Hayden a envoyé ses spécimen Joseph Leidy, qui a identifié comme la moitié d'une queue vertèbre, et provisoirement attribués à ce genre de dinosaure européen Poekilopleuron que Poicilopleuron [ sic] valens. Il a ensuite décidé qu'il méritait son propre genre, Antrodemus.
Allosaurus se est basé sur YPM 1930, une petite collection d'os fragmentaires y compris les pièces de trois vertèbres, un fragment de côte, une dent, un os d'orteil, et, le plus utile pour les discussions plus tard, l'arbre de l'humérus droit (partie supérieure du bras). Othniel Charles Marsh a donné ces restes le nom officiel Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus vient du grec allos / αλλος, ce qui signifie «étrange» ou «différent» et sauros / σαυρος, ce qui signifie «lézard» ou «reptile". Il a été nommé «lézard différente» parce que ses vertèbres étaient différentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa découverte. Les espèces épithète fragilis est latine pour "fragile", se référant à des caractéristiques d'allègement dans les vertèbres. Les os ont été prélevés dans la Formation de Morrison Garden Park, au nord de Cañon City. Marsh et Edward Drinker Cope, qui étaient dans la compétition scientifique, a continué à frapper plusieurs autres genres à base de matériau similaire clairsemée qui serait plus tard la figure dans la taxonomie des Allosaurus. Il se agit notamment Creosaurus et Labrosaurus de Marsh et Cope Epanterias.
Dans leur hâte, Cope et Marsh n'a pas toujours suivi de leurs découvertes (ou, plus communément, celles faites par leurs subordonnés). Par exemple, après la découverte par Benjamin Mudge des spécimen type de Allosaurus dans le Colorado, Marsh a choisi de concentrer les travaux dans Wyoming; la reprise des travaux au Garden Park en 1883, député Felch trouvé un Allosaurus presque complète et plusieurs squelettes partiels. En outre, l'un des collecteurs de Cope, HF Hubbell, trouvé un spécimen dans le Région de Côme Bluff du Wyoming en 1879, mais n'a apparemment pas parler de son exhaustivité, et Cope jamais déballée. Dès le déballage en 1903 (plusieurs années après Cope étaient morts), il se est avéré être l'un des spécimens théropodes les plus complètes alors connus, et en 1908 le squelette, désormais catalogué comme AMNH 5753, a été mis sur la vue du public. Ce est le bien connu monture en équilibre sur une partielle Apatosaurus squelette comme si balayage il, illustrée comme tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable que la première autonome montage d'un dinosaure théropode, et souvent illustré et photographié, il n'a jamais été décrite scientifiquement.
La multiplicité des noms début compliqué la recherche plus tard, avec la situation aggravée par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. Même à l'époque, des auteurs tels que Samuel Wendell Williston suggéré que trop de noms avaient été inventé. Par exemple, Williston a souligné en 1901 que Marsh avait jamais été capable de distinguer de manière adéquate Allosaurus de Creosaurus. La première tentative la plus influente de régler la situation compliquée a été produit par Charles W. Gilmore en 1920. Il est venu à la conclusion que la queue vertèbre surnommé Antrodemus par Leidy était impossible à distinguer de ceux de Allosaurus et Antrodemus devraient donc être le nom préféré parce que le nom plus âgés, il avait la priorité. Antrodemus est devenu le nom accepté pour Ce genre familier pour plus de cinquante ans, jusqu'à ce que James Madsen publié sur les spécimens Cleveland-Lloyd et a conclu que Allosaurus devrait être utilisé parce Antrodemus était basée sur le matériel avec une mauvaise, le cas échéant, des fonctions de diagnostic et d'informations de localisation (par exemple, le formation géologique que l'os unique de Antrodemus venait est inconnue). "Antrodemus" a été utilisé de manière informelle pour plus de commodité pour distinguer entre le crâne Gilmore restauré et le crâne composite restauré par Madsen.
Découvertes Cleveland-Lloyd
Bien que le travail sporadique ce qui est devenu connu sous le nom Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Emery County, Utah avait eu lieu dès 1927, et le site de fossiles se décrit par William J. Stokes en 1945, des opérations majeures n'a pas commencer par là jusqu'en 1960. Dans un effort de coopération impliquant près de 40 institutions, ont été récupérés milliers d'os entre 1960 et 1965 . La carrière est marquée par la prédominance de l'Allosaurus reste, l'état des spécimens, et l'absence de la résolution scientifique sur la façon dont il est venu à être. La majorité des os appartiennent à la grande théropode Allosaurus fragilis (il est estimé que les restes d'au moins 46 A. fragilis y ont été trouvés, à partir d'au minimum 73 dinosaures) et les fossiles trouvés sont désarticulés et bien mélangé. Près d'une douzaine d'articles scientifiques ont été écrits sur le taphonomie du site, ce qui suggère de nombreuses explications mutuellement exclusifs pour la façon dont il peut avoir formé. Des suggestions ont varié entre animaux se embourber dans une tourbière, d'être pris au piège dans la boue profonde, de devenir victimes d' sécheresse la mortalité de autour d'un point d'eau, à se trouver piégé dans un étang alimenté par une source ou se infiltrer. Quelle que soit la cause réelle, la grande quantité de bien conservé Allosaurus reste a permis à ce genre d'être connu en détail, ce qui en fait parmi les théropodes les plus connus. Les ossements de la carrière se rapportent à des personnes de presque tous les âges et de tailles, de moins de 1 mètre (3,3 pieds) à 12 mètres (39 pieds) de long, et la désarticulation est un avantage pour décrire os trouvent généralement fusionnés.
De récents travaux: 1980-present
La période écoulée depuis la monographie de Madsen a été marquée par une grande expansion dans les études traitant de sujets concernant Allosaurus dans la vie ( paléobiologiques et paléoécologiques sujets). Ces études ont porté sur des sujets tels que la variation squelettique, la croissance, la construction du crâne, les méthodes de chasse, le cerveau , et la possibilité de vivre grégaires et de soins parentaux. Une nouvelle analyse des vieux matériel (notamment des grands spécimens de allosaur ''), de nouvelles découvertes au Portugal, et plusieurs nouveaux spécimens très complètes ont également contribué à la base de connaissances de plus en plus.
"Big Al" et "Big Al Two"
Une des découvertes les plus importantes Allosaurus était la découverte de "Big Al" 1991 ( MOR 693), 95% complets spécimen, partiellement articulés qui mesurent environ 8 mètres (environ 26 pieds) de longueur. MOR 693 a été excavé près Shell, Wyoming, par un musée conjointe des Rocheuses et Université de l'équipe Wyoming Musée géologique. Ce squelette a été découvert par une équipe suisse, dirigé par Kirby Siber. En 1996, la même équipe a découvert une seconde Allosaurus, "Big Al Two", qui est le squelette le mieux préservé de son genre à ce jour.
L'exhaustivité, la préservation, et l'importance scientifique de ce squelette donné "Big Al" son nom; l'individu lui-même était en dessous de la taille moyenne pour Allosaurus fragilis, et était un sub-adulte estimée à seulement 87% augmenté. Le spécimen a été décrit par Breithaupt en 1996. 19 de ses os ont été cassés ou montré des signes de l'infection , qui peut avoir contribué à la mort "Big Al". pathologiques os inclus cinq côtes, cinq vertèbres, et quatre os des pieds; plusieurs os endommagés ont montré une ostéomyélite, une infection osseuse. Un problème particulier pour l'animal vivant était l'infection et de traumatisme au pied droit qui a probablement affecté le mouvement et peut-être aussi prédisposé l'autre pied à des blessures en raison d'un changement d'allure.
Espèces et taxonomie
On ne sait pas combien d'espèces de Allosaurus il y avait. Sept espèces ont été considérés comme potentiellement valable depuis 1988 (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, le Type espèces A. fragilis, le non encore décrit pas formellement "A. jimmadseni", A. maximus, et A. tendagurensis), bien que seulement une fraction sont généralement considérés comme valables à un moment donné. En outre, il ya au moins dix espèces douteuses ou non décrites qui ont été affectés à Allosaurus au fil des ans, avec les espèces appartenant à des genres maintenant enfoncés dans Allosaurus. Dans un récent examen de base théropodes tetanuran, seul A. fragilis (y compris A. amplexus et A. atrox comme synonymes), "A. jimmadseni" (comme une espèce sans nom), et A. tendagurensis ont été acceptés comme des espèces potentiellement valides, avec A. europaeus pas encore proposé et A. maximus affecté à Saurophaganax.
A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, "A. jimmadseni", et A. maximus sont tous connus à partir de restes découverts dans le Kimmeridgian- Tithonique Jurassique supérieur-âge Formation de Morrison de la Etats-Unis , répartis dans les états de Colorado, Montana, Nouveau Mexique, Oklahoma, Dakota du Sud, l'Utah et le Wyoming. A. fragilis est considéré comme le plus commun, connu à partir des restes d'au moins soixante personnes. Débat se poursuit depuis les années 1980 en ce qui concerne la possibilité qu'il existe deux espèces de Formation de Morrison communes de Allosaurus, avec le deuxième connu sous le nom A. atrox; des travaux récents ont suivi une "une espèce" d'interprétation, avec les différences observées dans le matériau de Formation de Morrison attribué à la variation individuelle. Une étude des éléments du crâne du site Cleveland-Lloyd trouvé une grande variation entre les individus, remettant en question les distinctions de niveau espèces précédente ces fonctionnalités basées que la forme des cornes lacrymales, et la différenciation proposée de «A. jimmadseni" basé sur la forme du jugal. A. europaeus a été trouvé dans le Kimméridgien âge Porto Novo membres de la Formation Lourinhã, mais peut être le même que R. fragilis. A. tendagurensis a été trouvé dans des roches d'âge de Kimméridgien Tendaguru, dans Mtwara, Tanzanie. Il peut être un tetanuran plus basale, un carcharodontosaurid, ou tout simplement un théropode douteuse. Bien obscure, ce était un grand théropode, peut-être autour de 10 mètres de long (33 pieds) et 2,5 tonnes (2,8 tonnes courtes) en poids.
Allosaurus est considéré comme un synonyme probable des genres Antrodemus, Creosaurus, Epanterias et Labrosaurus. La plupart des espèces qui sont considérées comme synonymes de A. fragilis, ou qui ont été misassigned au genre, sont obscures et ont été basées sur les restes fragmentaires. Une exception est Labrosaurus ferox, nommé en 1884 par Marsh pour une mâchoire inférieure partielle curieusement formé, avec un écart important dans la rangée de dents à la pointe de la mâchoire, et une section arrière a considérablement élargi et se tourna vers le bas. Chercheurs ont ensuite suggéré que l'os était pathologique , montrant une blessure à l'animal vivant, et cette partie de la forme inhabituelle de l'arrière de l'os était due à la reconstruction de plâtre. Il est maintenant considéré comme un exemple de A. fragilis. autres vestiges supposés se rapporter à Allosaurus sont venus de partout dans le monde, y compris l'Australie , Sibérie, et la Suisse , mais ces fossiles ont été réévaluées comme appartenant à d'autres dinosaures.
La question des synonymes est compliquée par le tapez spécimen de Allosaurus fragilis (numéro de catalogue YPM 1930) étant très fragmentaire, constituée d'une vertèbre peu incomplète, branche fragments d'os, des fragments de nervure, et une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques ont interprété le spécimen type comme potentiellement douteuse, et donc le genre Allosaurus lui-même ou au moins l'espèce A. fragilis serait un nomen dubium ("nom douteuse", basée sur un échantillon trop incomplète pour comparer à d'autres spécimens ou à classer). Pour remédier à cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter (2010) a présenté une pétition à la ICZN d'avoir le nom A. fragilis officiellement transféré à la USNM4734 spécimen plus complet (comme neotype). Cette demande est actuellement en attente d'examen.
Paléoécologie
Allosaurus était le grand théropode plus courante dans la vaste étendue de Ouest roche fossilifère américaine connue sous le nom Formation de Morrison, représentant 70 à 75% des spécimens de théropodes, et en tant que telle était au sommet niveau trophique de la Morrison chaîne alimentaire. La Formation de Morrison est interprété comme un environnement semi-aride avec distincte humide et saisons sèche et plane plaines inondables. La végétation varie de rivière -Doublure de forêts conifères, fougères arborescentes, et fougères ( forêts galeries), Fern savanes avec des arbres occasionnels comme le Araucaria de la conifères Brachyphyllum.
La Formation de Morrison a été un riche terrain de chasse fossiles. La flore de la période a été révélée par des fossiles de algues vertes, champignons , mousses , prêles, fougères, cycas, ginkgos, et plusieurs familles de conifères. fossiles d'animaux découverts comprennent bivalves, escargots, poissons à nageoires rayonnées, grenouilles , salamandres, les tortues , sphenodonts, lézards , terrestre et aquatique crocodylomorphans, plusieurs espèces de ptérosaures , de nombreuses espèces de dinosaures, et au début des mammifères tels que docodonts, multituberculés, symmetrodonts, et triconodonts. Dinosaures connus du Morrison comprennent les théropodes Ceratosaurus, Ornitholestes, et Torvosaurus, la sauropodes Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus et Diplodocus et les ornithischiens Camptosaurus, Dryosaurus et stégosaure . On le trouve couramment sur les mêmes sites que Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus et stégosaure. Les formations du Jurassique supérieur du Portugal où Allosaurus est présente sont interprétées comme ayant été similaire à la Morrison mais avec une forte marine influence. La plupart des dinosaures de la Formation de Morrison sont les mêmes genres que ceux observés dans les roches (principalement portugais Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus et Apatosaurus), ou qui ont une contrepartie à proximité (Brachiosaurus et Lusotitan, et Camptosaurus Draconyx).
Allosaurus coexistait avec de grands théropodes collègues Ceratosaurus et Torvosaurus tant aux États-Unis et le Portugal. Les trois semblent avoir eu différents niches écologiques, basés sur l'anatomie et l'emplacement des fossiles. Ceratosaurs et torvosaurs ont peut-être préféré être actif autour de cours d'eau, et avait plus faibles, les organes plus minces qui leur ont donné un avantage dans la forêt et de broussailles terrains, alors que allosaurs étaient plus compact, avec des jambes plus longues, plus rapide mais moins maniable, et semblent avoir préféré plaines inondables secs. Ceratosaurus, mieux connu que Torvosaurus, différait sensiblement de Allosaurus en anatomie fonctionnelle en ayant, un crâne plus grand étroite avec de grandes dents larges,. Allosaurus lui-même était un produit alimentaire potentielle à d'autres carnivores, comme illustré par une Allosaurus pied du pubis marqué par les dents d'un autre théropode, probablement Ceratosaurus ou Torvosaurus. La localisation de l'os dans le corps (le long de la marge inférieure du torse et partiellement protégée par les jambes), et le fait que ce est parmi les plus massives dans le squelette, indique que l'Allosaurus était balayé.
Paléobiologie
Histoire de vie
La richesse en fossiles Allosaurus, de presque tous les âges des individus, permet aux scientifiques d'étudier la façon dont l'animal a grandi et combien de temps sa durée de vie peut-être. Vestiges peuvent atteindre aussi loin dans la durée de vie que oeufs oeufs broyées de Colorado ont été suggérés comme ceux de Allosaurus. Basé sur analyse histologique des os des membres, la limite d'âge supérieure pour Allosaurus est estimé à 22 à 28 ans, ce qui est comparable à celle des autres grands théropodes comme Tyrannosaurus . De la même analyse, sa croissance maximale semble avoir été à 15 ans, avec un taux de croissance estimé à environ 150 kg (330 lb) par an.
Tissu osseux médullaire, également trouvé dans les dinosaures aussi divers que Tyrannosaurus et Tenontosaurus, a été trouvé dans au moins un spécimen Allosaurus, un osseuse du tibia Cleveland-Lloyd Quarry. Aujourd'hui, ce tissu osseux est formé seulement dans les femelles qui sont en ponte, telle qu'elle est utilisée pour fournir le calcium à coquilles. Sa présence dans l'individu Allosaurus établit sexe et montre qu'elle a atteint l'âge de reproduction. En comptant les lignes de croissance, il a été démontré qu'elle avait 10 ans au moment du décès, de sorte que la maturité sexuelle chez Allosaurus était bien atteint avant que la croissance et la taille maximale.
La découverte d'un spécimen juvénile avec une patte arrière presque complète montre que les jambes étaient relativement plus longue chez les juvéniles et les segments inférieurs de la jambe (tibia et le pied) étaient relativement plus longue que la cuisse. Ces différences suggèrent que les jeunes étaient plus rapides et Allosaurus eu différentes stratégies de chasse que les adultes, peut-être chasser de petites proies comme des mineurs, puis devenant chasseurs embuscade de proies de grande taille sur l'âge adulte. L'os de la cuisse est devenue plus épaisse et plus large au cours de la croissance, et la section transversale sensiblement circulaire, comme insertions musculaires décalés, les muscles devient plus courte, et la croissance de la jambe ralenti. Ces changements impliquent que les jambes juvéniles a contraintes moins prévisibles par rapport aux adultes, qui ont déménagé à une progression plus régulière de l'avant. Inversement, les os du crâne semblent avoir généralement augmenté isométrique, augmentation de la taille sans changer en proportion.
Alimentation
Les paléontologues acceptent Allosaurus comme un prédateur actif de grands animaux. Il existe des preuves dramatiques pour les attaques de allosaur sur Stégosaure, y compris une queue vertèbre Allosaurus avec une plaie perforante partiellement guéri qui se adapte à un Stégosaure queue pointe, et une plaque de cou Stegosaurus avec une blessure en forme de U qui est bien corrélée avec un museau Allosaurus. Sauropodes semblent être des candidats probables à la fois comme des proies vivantes et comme des objets de balayage, basée sur la présence de grattage sur les os sauropodes dents de allosaur montage bien et la présence de dents de allosaur hangar avec des os sauropodes. Cependant, comme Gregory Paul a noté en 1988, Allosaurus était probablement pas un prédateur de sauropodes à maturité, à moins qu'il chassait en meute, comme il l'avait un crâne de taille modeste et relativement petites dents, et a été largement compensé par les sauropodes contemporains. Une autre possibilité est qu'il préférait pour chasser les mineurs à la place des adultes à maturité. Recherche dans les années 1990 et la première décennie du 21e siècle a peut-être trouvé d'autres solutions à cette question. Robert Bakker, comparant à Allosaurus Cénozoïque mammifères carnivores à dents de sabre, trouvé adaptations similaires, comme une réduction de muscles de la mâchoire et l'augmentation des muscles du cou, et la capacité à ouvrir les mâchoires extrêmement large. Bien que Allosaurus ne ont pas de dents de sabre, Bakker suggéré un autre mode d'attaque qui aurait utilisé ces cou et la mâchoire adaptations: les dents courtes en effet devenu petites dentelures sur un arête de coupe de scie comme la course la longueur de la mâchoire supérieure, qui aurait été conduit dans proie. Ce type de mâchoire permettrait réduisant attaques contre de grandes proies, dans le but d'affaiblir la victime.
Des conclusions similaires ont été tirées par une autre étude utilisant analyse par éléments finis sur un crâne Allosaurus. Selon leur analyse biomécanique, le crâne a été très forte, mais avait une relativement petite force de morsure. En utilisant les muscles de la mâchoire seulement, il pourrait produire une force de morsure de 805 à 2148 N, à moins que les valeurs pour les alligators (13000 N), les lions (4167 N), et léopards (2268 N), mais le crâne pourrait supporter presque 55 500 N de force verticale contre la rangée de dents. Les auteurs suggèrent que Allosaurus a utilisé son crâne comme une hache contre la proie, l'attaque, la bouche ouverte, réduisant chair avec ses dents, et arrachant sans os éclatement, contrairement Tyrannosaurus , qui est pensé pour avoir été capable d'os dommageables. Ils ont également suggéré que l'architecture du crâne aurait pu permettre l'utilisation de différentes stratégies de lutte contre différentes proies; le crâne avait assez de lumière pour permettre des attaques sur ornithopodes plus petits et plus agiles, mais assez fort à fort impact pour embuscade attaques contre des proies plus grosses comme stegosaurids et sauropodes. Leurs interprétations ont été contestées par d'autres chercheurs, qui ont trouvé pas d'analogues modernes à une attaque de hache et considérés comme plus probable que le crâne était forte pour compenser sa construction ouverte lorsque absorber les contraintes de lutter proie. Les auteurs originaux noté que Allosaurus soi n'a pas d'équivalent moderne, que la rangée de dents est bien adapté à une telle attaque, et que les articulations dans le crâne citée par leurs détracteurs comme problématique effectivement aidé à protéger le palais et réduire le stress. Une autre possibilité pour la manipulation de proies de grande taille est que les théropodes comme Allosaurus étaient "brouteurs de chair» qui pourraient prendre les piqûres de chair sur les sauropodes vivants qui étaient suffisants pour maintenir le prédateur de sorte qu'il ne serait pas nécessaire de dépenser l'effort de tuer la proie pure et simple. Cette stratégie serait aussi potentiellement ont permis la proie de récupérer et être nourri de façon similaire plus tard. Une suggestion supplémentaire note que ornithopodes étaient disponibles dinosaures proie la plus commune, et que allosaurs peuvent les ont soumis en utilisant une attaque similaire à celle des grands félins modernes: saisir la proie avec leurs pattes avant, et ensuite faire plusieurs piqûres sur la gorge pour écraser la trachée. Ceci est compatible avec d'autres preuves que les membres antérieurs étaient forts et capables de retenue proie.
D'autres aspects de l'alimentation comprennent les yeux, les bras et les jambes. La forme du crâne de Allosaurus limité potentiel vision binoculaire à 20 ° de la largeur, légèrement inférieure à celle des modernes crocodiliens. Comme avec les crocodiliens, cela peut avoir été suffisant pour juger de distance et de temps attaques proies. Les bras, par rapport à ceux des autres théropodes, ont été adaptés à la fois pour la saisie des proies à distance ou la serrant à proximité, et l'articulation des griffes suggère qu'ils auraient pu être utilisés pour accrocher les choses. Enfin, la vitesse de pointe de Allosaurus a été estimée à 30 à 55 kilomètres par heure (19 à 34 miles par heure).
Comportement social
Il a été spéculé depuis les années 1970 que Allosaurus proie des sauropodes et autres grands dinosaures de la chasse en groupe. Une telle représentation est commun dans la littérature des dinosaures semi-technique et populaire. Robert T. Bakker a étendu le comportement social de soins parentaux, et a interprété jeter dents allosaur et mâchée ossements de grands animaux de proie comme la preuve que allosaurs adultes apportaient de la nourriture à des tanières pour leur jeune à manger jusqu'à ce qu'ils ont été cultivés, et empêché d'autres carnivores de balayage sur la nourriture. Cependant, il ya effectivement peu de preuves d'un comportement grégaire chez les théropodes, et les interactions sociales avec des membres de la même espèce auraient inclus rencontres antagonistes, comme indiqué par les blessures à gastralia et morsures de crânes (la mâchoire inférieure pathologique nommé Labrosaurus ferox est une telle exemple possible). Telle tête-piqueurs peut avoir été un moyen d'établir la domination dans un pack ou à régler les différends territoriaux.
Bien que Allosaurus peut avoir chassé en meute, il a été soutenu que Allosaurus et d'autres théropodes avaient interactions agressives largement la place d'interactions coopération avec d'autres membres de leur propre espèce. L'étude en question a noté que la chasse coopérative des proies beaucoup plus grandes qu'un prédateur individuelle, comme il est communément déduire pour les dinosaures théropodes, est rare chez les vertébrés en général et modernes carnivores diapsid (y compris les lézards, des crocodiles et des oiseaux) très coopérer rarement à la chasse dans une telle manière. Au lieu de cela, ils sont généralement territoriale et vont tuer et cannibaliser les intrus de la même espèce, et va aussi faire la même chose pour les petits individus qui tentent de manger avant qu'ils font lorsqu'ils sont regroupés dans des sites d'alimentation. Selon cette interprétation, l'accumulation de restes de plusieurs Allosaurus personnes sur le même site, par exemple dans le Cleveland-Lloyd Quarry, ne sont pas dus à emballer la chasse, mais au fait que Allosaurus personnes ont été rapprochés pour se nourrir autres handicapés ou morts allosaurs, et ont parfois été tué dans le processus. Cela pourrait expliquer la forte proportion de juvéniles et sub-adultes allosaurs présents, comme les mineurs et les jeunes adultes sont tués de manière disproportionnée sur les sites d'alimentation des groupes modernes d'animaux comme les crocodiles et les dragons de Komodo. La même interprétation vaut pour les sites de tanière de Bakker. Il existe des preuves de cannibalisme chez Allosaurus , y compris Allosaurus versé dents trouvés parmi les fragments de côtes, des marques de dents possibles sur une omoplate, et des squelettes de allosaur cannibalisés entre les os sur les sites de tanière de Bakker.
Cerveau et sens
Le cerveau d' Allosaurus , tel qu'il est interprété en forme de spirale tomodensitométrie d'un endocast, était plus conforme à la cervelle de crocodiliens que ceux des autres vivant archosaurs, oiseaux. La structure de l' appareil vestibulaire indique que le crâne a eu lieu à peu près horizontal, par opposition à fortement incliné vers le haut ou vers le bas. La structure de l' oreille interne était comme celle d'un de crocodiliens, et ainsi de Allosaurus fréquences plus basses pourrait avez probablement entendu parler meilleurs, et aurait eu des ennuis avec sons subtils. Le bulbes olfactifs étaient grandes et semblent avoir été bien adapté pour détecter les odeurs, même si la zone pour évaluer les odeurs était relativement faible.
Paléopathologie
En 2001, Bruce Rothschild et d'autres ont publié une étude examinant la preuve pour fractures de stress et avulsions du tendon dans théropodes dinosaures et les conséquences de leur comportement. Depuis fractures de fatigue sont causées par un traumatisme répété plutôt que des événements singuliers, ils sont plus susceptibles d'être causés par le comportement de l'animal que les autres types de blessures. Les fractures de stress et avulsions du tendon qui se produisent dans la patte antérieure ont une signification comportementale particulière, car tandis que les blessures aux pieds pourraient être causés par la course ou la migration, proies résistantes sont la source la plus probable de blessures à la main. Allosaurus était un des deux seuls théropodes examinés dans l'étude présentent une avulsion du tendon, et dans les deux cas, l'avulsion survenue sur la patte avant. Lorsque les chercheurs ont examiné pour des fractures de stress, ils ont constaté que Allosaurus avait un nombre significativement plus élevé de fractures de stress que Albertosaurus , Ornithomimus ou archaeornithomimus . Parmi les 47 os de la main, les chercheurs ont étudié, 3 se sont révélés contenir des fractures de stress. Sur les pieds, 281 ossements ont été étudiés et 17 trouvés à avoir des fractures de stress. Les fractures de stress dans les os du pied "ont été distribués aux proximales phalanges "et se sont produites dans les trois orteils de poids-roulement en nombre" statistiquement indiscernables ". Depuis l'extrémité inférieure de la troisième métatarsien aurait contacté le sol en premier tandis qu'une allosaur courait qu'il aurait porté le plus de stress. Si le stress Les fractures des allosaurs ont été causées par l'accumulation de dommages tout en marchant ou en courant cet os doivent avoir une expérience de plus de fractures de stress que les autres. L'absence d'un tel biais dans les examinés Allosaurus fossiles indique une origine pour les fractures de stress provenant d'une source autre que la course. Les auteurs concluent que ces fractures sont survenues lors de l'interaction avec des proies, comme un allosaur en essayant de tenir luttant proie avec ses pieds. L'abondance des fractures de stress et de blessures avulsion dans Allosaurus fournir des preuves plutôt que pour la récupération des régimes à base de prédation "très active".
La gauche omoplate et péroné de un Allosaurus fragilis spécimen catalogués comme USNM 4734 sont à la fois pathologique, à la fois sans doute en raison de fractures guéries. Le spécimen USNM 8367 conservé plusieurs gastralia pathologique préserver les preuves des fractures guéries près de leur milieu. Certains des fractures "pseudoarthroses formés." Étaient mal guéri et Un spécimen avec une côte fracturée a été récupéré de l' Cleveland-Lloyd Quarry. autre spécimen eu des côtes fracturées et de vertèbres soudées près de l'extrémité de la queue. Un mâle subadulte apparente Allosaurus fragilis a été rapporté que de nombreuses pathologies, avec un total de quatorze blessures distinctes. Le spécimen MOR 693 avait pathologies sur cinq côtes, la sixième vertèbre du cou la troisième huitième et treizième retour vertèbres, la deuxième vertèbre queue et son chevron, l' gastralia l'omoplate droite, la phalange manuel, je quittai métatarsiens iliaque III et V, la première phalange du troisième orteil et la troisième phalange du deuxième. Le iliaque avait "un grand trou ... causée par un coup d'en haut» .Le vers la fin de la première phalange du troisième orteil a été affligé par un involucre.
Autres pathologies signalées dansAllosauruscomprennent:
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Dans la culture populaire
Avec Tyrannosaurus , Allosaurus est venu à représenter la grande, dinosaure carnivore excellence dans la culture populaire. Il est un dinosaure commune dans les musées, grâce notamment à des fouilles au Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd; En 1976, à la suite des opérations de coopération, 38 musées dans huit pays sur trois continents avaient Cleveland-Lloyd matière allosaur ou moulages. Allosaurus est la langue officielle de l'état de fossiles Utah.
Allosaurus a été représenté dans la culture populaire depuis les premières années du 20ème siècle. Il est le plus grand prédateur dans les deux 1912 roman de Arthur Conan Doyle, Le Monde perdu , et son adaptation cinématographique de 1925, le premier long-métrage de cinéma à présenter dinosaures. Allosaurus a été utilisé comme le dinosaure vedette du film 1956 La Bête de la Creuse Montagne , et en 1969 le film La Vallée des Gwangi , deux combinaisons genre de dinosaures vivant avec westerns. Dans La Vallée des Gwangi , Gwangi est facturé comme un Allosaurus , bien que Ray Harryhausen a basé son modèle pour la créature sur la représentation de Charles R. Knight d'un Tyrannosaurus . Harryhausen confond parfois les deux, déclarant dans une interview DVD "Ils sont tous les deux des mangeurs de viande, ils sont tous les deux tyrans ... on était juste un peu plus grand que l'autre." Allosaurus apparu dans le deuxième épisode de 1999 BBC série télévisée Marche des Dinosaures et le suivi spéciale The Ballad of Big Al , qui a spéculé sur la vie de l'échantillon "Big Al", basée sur des preuves scientifiques des nombreuses blessures et pathologies dans son squelette. Allosaurus également fait une apparition dans le Discovery série de Canal Revolution Dinosaur . Sa représentation dans cette série a été basée sur un échantillon avec une mâchoire inférieure brisée qui a été découvert par le paléontologue Thomas Holtz.
