
Bactérias
Informações de fundo
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Bactérias Intervalo temporal: Arqueano ou mais cedo - Recentes | |
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Imagem Escherichia coli é 8 micrómetros de largura. | |
Classificação científica | |
Domínio: | Bactérias |
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Acidobacteria |
As bactérias [bæktɪr.i.ə] (singular: Bactéria) são um grupo de unicelular microrganismos. Geralmente alguns micrómetros de comprimento, as bactérias têm uma vasta gama de formas, variando de esferas de hastes e espirais. As bactérias são onipresentes em todos os habitat na Terra , que cresce no solo, fontes termais ácidas, resíduos radioactivos, a água do mar e nas profundezas da crosta terrestre . Há tipicamente 40 milhões bacterianas células em um grama de solo e um milhão de células bacterianas em um mililitro de água doce; em tudo, há aproximadamente cinco nonillion (5 × 10 30) bactérias na Terra, formando a maior parte do mundo biomassa. As bactérias são vitais em nutrientes reciclagem, e muitos passos importantes ciclos de nutrientes dependem das bactérias, tais como a fixação do azoto da atmosfera . No entanto, a maioria destas bactérias não foram caracterizadas, e apenas cerca de metade do filos de bactérias têm espécies que podem ser cultivadas na laboratório. O estudo de bactérias é conhecido como bacteriologia, um ramo da microbiologia.
Há aproximadamente dez vezes mais células bacterianas como humanos células no corpo humano, com um grande número de bactérias na e na pele trato digestivo. Embora a grande maioria destas bactérias são inofensivas pelos efeitos protectores do sistema imunitário , e alguns são benéfico, alguns são bactérias patogênicas e causar doenças infecciosas , incluindo a cólera , sífilis, antraz, a lepra e peste bubônica. As doenças bacterianas fatais as mais comuns são infecções respiratórias, com tuberculose sozinho matando cerca de 2 milhões de pessoas por ano, principalmente na África sub-saariana . Em países desenvolvidos, os antibióticos são usados para tratar infecções bacterianas e em vários processos agrícolas, assim resistência aos antibióticos está se tornando comum. Na indústria, as bactérias são importantes em processos tais como a tratamento de águas residuais, a produção de queijo e iogurte, biotecnologia , e na fabricação de antibióticos e outros produtos químicos.
As bactérias são procariotas. Ao contrário das células de animais e de outros eucariotas , as células bacterianas não contêm um núcleo e raramente porto -ligada à membrana organelas. Embora as bactérias do termo incluíssem tradicional todos os prokaryotes, a classificação científica mudou depois da descoberta na década de 1990 que a vida prokaryotic consiste de dois grupos muito diferentes de organismos que evoluíram de forma independente a partir de um ancestral comum. Estes domínios evolucionários são chamados Bactéria e Archaea.
História da bacteriologia


As bactérias foram observadas pela primeira vez por Antonie van Leeuwenhoek em 1676, usando um single-lens microscópio de seu próprio design. Ele os chamou de "animalcules" e publicou suas observações em uma série de cartas para o Royal Society. O nome bactéria foi introduzido muito mais tarde, por Christian Gottfried Ehrenberg, em 1838, e é derivada a partir da Palavra grega βακτήριον -α, bacterion -a, que significa "pequena equipe".
Pasteur demonstrou em 1859 que o processo de fermentação é causado pelo crescimento de microorganismos, e que este crescimento não é devido geração espontânea. ( leveduras e bolores , comumente associados com a fermentação, não são as bactérias, mas sim fungos .) Junto com seu contemporâneo, Robert Koch, Pasteur foi um dos primeiros defensores da teoria do germe da doença. Robert Koch foi um pioneiro em microbiologia médica e trabalhou em cólera , antraz e tuberculose . Em sua pesquisa sobre a tuberculose, Koch finalmente provou a teoria dos germes, para o qual ele foi premiado com um Prêmio Nobel em 1905. Em Postulados de Koch, ele estabelecer critérios para testar se um organismo é a causa de uma doença ; estes postulados são usados ainda hoje.
Apesar de ter sido conhecido no século XIX que as bactérias são a causa de muitas doenças, não eficaz tratamentos antibacterianos estavam disponíveis. Em 1910, Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico, por mudança de corantes que manchada selectivamente Treponema pallidum -a espiroqueta que causa compostos sífilis-em que mataram selectivamente o patógeno. Ehrlich tinha sido agraciada com o Prêmio Nobel 1908 por seu trabalho sobre imunologia, e foi pioneira no uso de corantes para detectar e identificar as bactérias, com o seu trabalho ser a base da Coloração de Gram ea Ziehl-Neelsen.
Um grande passo em frente no estudo das bactérias foi o reconhecimento em 1977 por Carl Woese que archaea têm uma linha separada de descendência evolutiva de bactérias. Esta nova filogenética taxonomia baseou-se na seqüenciamento de 16S RNA ribossomal, e procariontes dividido em dois domínios evolucionários, como parte do sistema de três domínios.
Origem e evolução inicial
Os antepassados de bactérias modernas foram microorganismos unicelulares que estavam a primeiras formas de vida para desenvolver na terra, cerca de 4 bilhões de anos atrás. Por aproximadamente 3 bilhão anos, todos os organismos foram microscópica e bactérias e archaea eram as formas dominantes de vida. Embora bacterianas fósseis existem, como estromatólitos, a falta de distintivo morfologia impede que eles sejam utilizados para examinar o passado histórico da evolução bacteriana, ou até à data o tempo de origem de uma espécie bacteriana em particular. No entanto, sequências de genes podem ser usadas para reconstituir o bacteriana filogenia, e estes estudos indicam que as bactérias divergiram primeiro a partir da linhagem de archaea / eucariótica. O recente ancestral mais comum de bactérias e archaea era provavelmente um hiperterm�ilo que viveu cerca de 2500 a 3200 milhões de anos atrás.
As bactérias também foram envolvidos na segunda grande divergência evolutiva, a do archaea e eucariotas. Aqui, eucariotas resultou a partir de bactérias antigos entrar associações endosymbiotic com os ancestrais das células eucarióticas, que também eram possivelmente relacionados ao Archaea. Isso envolveu a imersão por células proto-eucarióticas de simbiontes alfa-proteobacterial para formar tanto mitocôndrias ou hidrogenossomas, que ainda estão sendo encontradas em todos conhecidos Eukarya (às vezes em forma altamente reduzida, por exemplo, no antigo protozoários "amitochondrial"). Mais tarde, uma segunda imersão independente por alguns eucariotas contendo mitocôndrias de cianobactérias-organismos como, levou à formação de cloroplastos em algas e plantas. Há mesmo alguns grupos de algas conhecidas que claramente se originou a partir de eventos subsequentes de endosymbiosis por hospedeiros eucariotas heterotróficas engolindo um algas eucarióticas que se desenvolveu em plastídios de "segunda geração".
Morfologia


Bactérias exibir uma grande diversidade de formas e tamanhos, chamado morfologias. As células bacterianas são cerca de um décimo do tamanho de células eucarióticas e estão tipicamente 0,5-5,0 micrometros de comprimento. No entanto, algumas espécies, por exemplo Thiomargarita namibiensis e Epulopiscium fishelsoni -são até meio milímetro de comprimento e são visíveis a olho nu. Entre as menores bactérias são membros do género Mycoplasma, que medem apenas 0,3 micrómetros, tão pequeno como os maiores vírus . Algumas bactérias pode ser ainda menor, mas estes ultramicrobacteria não está bem estudada.
A maioria das espécies bacterianas são ou esférica, chamada cocos (cantar. cocos, de Kokkos gregas, grãos, sementes) ou em forma de bastão, chamado bacilos (cantar. bacilo, de Latina baculus, pau). Algumas bactérias em forma de bastonete, chamados vibrio, são ligeiramente curvada ou em forma de vírgula; outros, pode ser em forma de espiral, chamada espira, ou bem enrolada, chamada spirochaetes. Um pequeno número de espécies ainda têm formas tetraédricas ou cúbicas. Mais recentemente, as bactérias subsuperficiais profundas foram descobertas que crescem como hastes de comprimento com uma secção transversal em forma de estrela. A grande área de superfície em relação ao volume conferido por esta morfologia pode dar estas bactérias uma vantagem em ambientes pobres em nutrientes. Esta grande variedade de formas é determinada pela bacteriana parede celular e citoesqueleto, e é importante porque pode influenciar a capacidade das bactérias para adquirir nutrientes, fixação em superfícies, nadar através de líquidos e fuga predadores.
Existem muitas espécies bacterianas simplesmente como células individuais, em associar outros padrões característicos: Forma Neisseria diplóides (pares), Cadeias de formulário, e Streptococcus Grupo Staphylococcus juntos em "cacho de uvas" clusters. As bactérias também podem ser alongados para formar filamentos, por exemplo, a Actinobacteria. Bactérias filamentosas são frequentemente rodeado por uma bainha que contém muitas células individuais; certos tipos, tais como espécies do género Nocardia, até formar, filamentos ramificados complexos, semelhante em aparência a fúngica micélio.


Bactérias muitas vezes fixação em superfícies e formam densas agregações chamados biofilmes ou esteiras bacterianas. Estas películas podem variar de alguns micrómetros de espessura de cerca de meio metro de profundidade, e pode conter várias espécies de bactérias, protistas e archaea. As bactérias que vivem em biofilmes exibir um arranjo complexo de células e componentes extracelulares, formando estruturas secundárias tais como microcolónias, através dos quais existem redes de canais para permitir uma melhor difusão de nutrientes. Em ambientes naturais, tais como o solo ou as superfícies de plantas, a maioria das bactérias são obrigados a superfícies em biofilmes. Os biofilmes também são importantes para as infecções bacterianas e infecções crónicas de dispositivos médicos implantados, como as bactérias protegidas dentro dessas estruturas são muito mais difíceis de matar do que as bactérias individuais.
Ainda mais complexas alterações morfológicas são, por vezes possível. Por exemplo, quando privado de aminoácidos, Mixobactérias detectar células circundantes, em um processo conhecido como quorum sensing, migram em direcção um ao outro, e agregado para formar corpos de frutificação até 500 micrómetros de comprimento e contendo aproximadamente 100.000 células bacterianas. Nestes corpos de frutificação, as bactérias executar tarefas separadas; este tipo de cooperação é um tipo simples de organização multicelular. Por exemplo, cerca de uma em cada 10 células migrem para o topo destes corpos de frutificação e diferenciar-se em um estado chamado myxospores dormentes especializados, que são mais resistentes à secagem e outras condições ambientais adversas do que as células normais.
Estrutura celular


Estruturas intracelulares
A célula bacteriana está rodeado por um lípido de membrana, ou membrana celular, o qual compreende os conteúdos da célula e actua como uma barreira para reter nutrientes, proteínas e outros componentes essenciais da dentro do citoplasma celular. Como eles são procariontes, as bactérias não tendem a ter membrana-limite organelas no citoplasma e, assim, conter alguns grandes estruturas intracelulares. Eles, por conseguinte, uma falta núcleo, mitocôndria , os cloroplastos e outros organelos presentes em células eucarióticas, tais como o E aparelho de Golgi retículo endoplasmático. As bactérias foram depois vista como sacos simples de citoplasma, mas muitos níveis de complexidade estrutural foram agora encontrados, tais como a descoberta do citoesqueleto procariótico, e a localização estável de proteínas para locais específicos no interior do citoplasma bacteriano. Um outro nível de organização é fornecido pela microcompartments tais como o carboxissoma, que são compartimentos dentro bactérias que são rodeadas por poliédricas invólucros de proteína, em vez de por membranas lipídicas. Estes organelos "poliédricas" localizar e compartimentar metabolismo bacteriano, de uma forma semelhante aos organelos ligados à membrana de eucariotas.
Muitos importantes bioquímicos reações, tais como energia geração, ocorrem devido a gradientes de concentração através da membrana, a criação de uma diferença de potencial a um análogo bateria. A falta geral de membranas internas em bactérias significa que essas reacções, tais como a de transporte de electrões, ocorrer através da membrana celular, entre o citoplasma e o espaço periplasmático. No entanto, em muitas bactérias fotossintéticas da membrana do plasma é altamente dobradas e preencha a maior parte da célula com camadas de luz de recolha de membrana. Estes complexs luz de coleta pode até formar estruturas fechado em lipídios chamados chlorosomes em bactérias verdes de enxofre. Outras proteínas importar nutrientes através da membrana celular, ou para expelir moléculas indesejáveis a partir do citoplasma.
As bactérias não têm um núcleo ligado à membrana, e suas material genético é normalmente um único circular cromossoma localizado no citoplasma num corpo de forma irregular chamada nucleoid. O nucleóide contém o cromossoma com proteínas associadas e ARN. A ordem Planctomycetes são uma excepção à ausência geral de membranas internas nas bactérias, porque eles têm uma membrana que envolve o nucleóide e conter outras estruturas celulares ligadas à membrana. Como todos os organismos vivos, as bactérias contêm ribossomos para a produção de proteínas, mas a estrutura do ribossoma bacteriano é diferente dos de eucariotas e Archaea.
Algumas bactérias produzem grânulos de armazenamento de nutrientes intracelulares, tais como glicogênio, polifosfato, de enxofre ou polihidroxialcanoatos. Estes grânulos permitir bactérias para armazenar compostos para uso posterior. Determinadas espécies de bactérias, tais como o fotossintética Cianobactérias, produzem vesículas internas de gás, que eles usam para regular sua flutuabilidade - o que lhes permite mover para cima ou para baixo em camadas de água com diferentes intensidades luminosas e níveis de nutrientes.
Estruturas extracelulares
Em torno do lado de fora da membrana celular bacteriana é a parede celular. Paredes das células bacterianas são feitas de peptidoglicano (chamado mureína em fontes mais velhas), que é feita a partir de cadeias de polissacárido reticulado por incomum péptidos contendo D- aminoácidos . Paredes das células bacterianas são diferentes das paredes das células de plantas e de fungos , que são feitas de celulose e quitina, respectivamente. A parede celular de bactérias, também é distinta da de Archaea, que não contêm peptidoglicano. A parede celular é essencial para a sobrevivência de muitas bactérias, e o antibiótico a penicilina é capaz de matar as bactérias por inibir um passo na síntese do peptidoglicano.
Há em geral dois tipos diferentes de paredes celulares de bactérias, denominado Gram-positivas e Gram-negativos. Os nomes originam a partir da reacção de células para o Coloração de Gram, um teste de longa empregue para a classificação de espécies bacterianas.
As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas camadas de peptidoglicano e ácidos Teicóicos. Em contraste, as bactérias Gram-negativas têm uma parede celular relativamente fina que consiste em algumas camadas de peptidoglicano rodeadas por uma segunda membrana lipídica contendo e lipopolissacáridos lipoproteínas. A maioria das bactérias têm a parede celular gram-negativos, e apenas o Firmicutes e Actinobacteria (anteriormente conhecida como a baixo de G + C e elevada de G + C de bactérias Gram-positivas, respectivamente) têm o arranjo Gram-positivos alternativa. Estas diferenças na estrutura podem produzir diferenças na susceptibilidade a antibióticos; por exemplo, vancomicina pode matar as bactérias Gram-positivas única e é ineficaz contra bactérias Gram-negativas agentes patogénicos, tais como Haemophilus influenzae ou Pseudomonas aeruginosa.
Em muitas bactérias um S-camada de moléculas de proteína dispostas rigidamente cobre o exterior da célula. Esta camada proporciona a protecção química e física para a superfície da célula e pode agir como um barreira de difusão macromolecular. S-camadas têm diversas, mas principalmente mal compreendidos funções, mas são conhecidos por atuar como fatores de virulência em Campylobacter e contêm superfície enzimas Bacillus stearothermophilus.


Flagelos são estruturas rígidas de proteína, cerca de 20 nanómetros em diâmetro e até 20 micrómetros de comprimento, que são utilizadas para a motilidade. Flagelos são movidos pela energia liberada pela transferência de íons que derrubou um gradiente electroquímico através da membrana celular.
As fímbrias são finos filamentos de proteína, apenas 2-10 nanómetros de diâmetro e até vários micrómetros de comprimento. Eles estão distribuídos ao longo da superfície da célula, e assemelham-se cabelos finos quando visto sob a microscópio eletrônico. As fímbrias são acreditados para ser envolvido na ligação a superfícies sólidas ou para outras células e são essenciais para a virulência de alguns agentes patogénicos bacterianos. Pili (cantar. Pilus) são apêndices celulares, ligeiramente maior do que as fímbrias, que pode transferir material genético entre as células bacterianas em um processo chamado conjugação (ver genética bacteriana, abaixo).
As cápsulas ou as camadas de lodo são produzidos por muitas bactérias para cercar as suas células, e variam em complexidade estrutural: variando de uma camada de lodo desorganizado de extra-celular polímero, a uma altamente estruturada cápsula ou glicocálice. Estas estruturas podem proteger as células de imersão por células eucarióticas, tal como macrófagos. Eles também podem actuar como antigénios e ser envolvido no reconhecimento de células, bem como auxiliar ligação a superfícies e a formação de biofilmes.
A montagem dessas estruturas extracelulares é dependente bacteriana sistemas de secreção. Estas proteínas de transferência de citoplasma para o periplasma ou no ambiente em torno da célula. Muitos tipos de sistemas de secreção são conhecidas e essas estruturas são muitas vezes essencial para o virulência de organismos patogénicos, assim são intensivamente estudados.
Endospores


Certos gêneros de bactérias Gram-positivas, como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter e Heliobacterium, podem formar estruturas altamente resistentes, dormentes chamados endospores. Em quase todos os casos, um esporo é formado e este não é um processo reprodutivo, embora Anaerobacter pode fazer até sete endospores em uma única célula. Endospores têm um núcleo central de citoplasma contendo ADN e ribossomas rodeado por uma camada de córtex e protegidas por um revestimento impermeável e rígida.
Endospores não mostram detectável metabolismo e pode sobreviver tensões físicas e químicas extremas, tais como altos níveis de luz UV , radiação gama, detergentes, desinfectantes, calor, pressão e dessecação. Neste estado dormente, estes organismos podem permanecer viáveis por milhões de anos, e endospores mesmo permitir que as bactérias para sobreviver à exposição ao vácuo e radiação no espaço. Bactérias formadoras de esporos também podem causar doenças: por exemplo, anthrax pode ser contraída pela inalação de Endospores Bacillus anthracis, e contaminação das feridas profundas com Endósporos Clostridium tetani causa tétano .
Metabolismo
Em contraste com os organismos superiores, as bactérias apresentam uma variedade extremamente ampla de tipos metabólicos. A distribuição de características metabólicas dentro de um grupo de bactérias tem sido tradicionalmente usada para definir a sua taxonomia, mas esses traços muitas vezes não correspondem com as classificações genéticas modernas. Metabolismo bacteriano é classificada em grupos nutricionais com base em três critérios principais: o tipo de energia utilizada para o crescimento, a fonte de carbono , e o Os doadores de electrões usados para o crescimento. Um critério adicional de microorganismos respiratórias são a receptores de elétrons utilizados para a respiração aeróbia ou anaeróbia.
Tipo nutricional | Fonte de energia | Fonte de carbono | Exemplos |
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Fototróficos | Luz solar | Compostos orgânicos (photoheterotrophs) ou fixação de carbono (fotoautótrofos) | Cianobactérias, Bactérias verdes de enxofre, Chloroflexi, ou Bactérias roxas |
Litotróficos | Compostos inorgânicos | Compostos orgânicos (lithoheterotrophs) ou fixação de carbono (lithoautotrophs) | Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae, ou Nitrospirae |
Organotróficos | Compostos orgânicos | Compostos orgânicos (chemoheterotrophs) ou fixação de carbono (quimioautótrofos) | Bacillus, Clostridium ou Enterobacteriaceae |
Metabolismo de carbono em bactérias ou é heterotróficas, onde carbono orgânicos compostos são utilizados como fontes de carbono, ou autotrophic, que significa que o carbono celular é obtida por a fixação de dióxido de carbono . Bactérias autotróficas típicos são fototrófico cianobactérias, enxofre-bactérias verdes e alguns bactérias roxas, mas também muitas espécies Quimiolitotróficas, tais como bactérias nitrificantes ou oxidantes de enxofre. Metabolismo energético das bactérias ou baseia-se fototrofia, o uso de luz através da fotossíntese , ou sobre quimiotrofia, a utilização de produtos químicos destinados à energia, que são oxidados na maior parte à custa de oxigénio ou aceitadores de electrões alternativos (respiração aeróbica / anaeróbica).


Finalmente, as bactérias são ainda divididas em litotróficos que utilizam doadores de electrões e inorgânicos organotróficos que usam compostos orgânicos como doadores de electrões. Organismos quimiotróficos usar os respectivos doadores de elétrons para a conservação de energia (por respiração aeróbica / anaeróbica ou fermentação) e reações biossintéticas (por exemplo, fixação de dióxido de carbono), enquanto organismos fototróficas usá-los apenas para fins de biossíntese. Organismos respiratórios utilizar compostos químicos como fonte de energia, tomando elétrons do reduzida substrato e transferindo-os para uma aceitador terminal de electrões numa reacção redox. Esta reacção liberta energia que pode ser usado para sintetizar ATP e dirigir o metabolismo. Em organismos aeróbicos, oxigénio é usado como o aceitador de electrões. Em organismos anaeróbicos outros compostos inorgânicos, tal como nitrato , sulfato ou o dióxido de carbono são utilizados como aceitadores de electrões. Isto conduz a processos ecologicamente importantes desnitrificação, e redução do sulfato acetogénese, respectivamente.
Outro modo de vida de quimiotróficas na ausência de aceitadores de electrões possíveis é a fermentação, em que os electrões tomadas a partir dos substratos reduzidos são transferidos para intermediários oxidados para gerar produtos de fermentação reduzidas (por exemplo, lactato, etanol , hidrogénio , ácido butírico). A fermentação é possível, porque o teor de energia dos substratos é mais elevada do que a dos produtos, o que permite que os organismos de sintetizar ATP e conduzir o seu metabolismo.
Esses processos também são importantes nas respostas biológicas à poluição ; por exemplo, bactérias redutoras de sulfato são os principais responsáveis para a produção das formas altamente tóxicos do mercúrio ( e metil- dimethylmercury) no ambiente. Anaeróbios uso não-respiratória fermentação para gerar energia e poder redutor, segregando subprodutos metabólicos (como etanol na fabricação de cerveja) como resíduos. Anaeróbios facultativos pode alternar entre fermentação e diferente terminal de electrões aceitadores dependendo das condições ambientais em que se encontram.
Bactérias litotróficas pode utilizar compostos inorgânicos como uma fonte de energia. Os doadores de electrões inorgânicos comuns são hidrogénio, monóxido de carbono , amónia (que conduz a nitrificação ), ferro ferroso e outros iões metálicos reduzidos, e vários reduzidos de enxofre compostos. Excepcionalmente, o gás de metano pode ser usado por bactérias metanotróficas tanto como uma fonte de elétrons e um substrato para o anabolismo de carbono. Em ambos fototrofia aeróbia e chemolithotrophy, o oxigénio é utilizado como aceitador terminal de electrões, sob condições anaeróbicas, enquanto compostos inorgânicos são usados em vez disso. A maioria dos organismos litotróficas são autotrophic, enquanto organismos organotróficos são heterotróficos.
Além de fixar o dióxido de carbono na fotossíntese, algumas bactérias também fixar nitrogênio gás ( fixação de nitrogênio ) utilizando a enzima nitrogenase. Esta característica ambiental importante pode ser encontrada em bactérias de praticamente todos os tipos metabólicos listadas acima, mas não é universal.
Crescimento e reprodução
Ao contrário de organismos multicelulares, aumenta no tamanho das bactérias ( o crescimento celular) e a sua reprodução por divisão celular estão intimamente ligados em organismos unicelulares. As bactérias crescem a um tamanho fixo e depois reproduzem através fissão binária, uma forma de reprodução assexuada. Em condições ideais, as bactérias podem crescer e dividir de forma extremamente rápida, e as populações bacterianas podem dobrar tão rapidamente quanto a cada 9,8 minutos. Na divisão celular, dois idênticos células filhas clones são produzidos. Algumas bactérias, enquanto ainda reproduzindo assexuadamente, formar estruturas reprodutivas mais complexos que ajudam a dispersar as células filhas recém-formados. Exemplos incluem a formação de corpos de frutificação por Myxobacteria e arial formação de hifas por Streptomyces, ou brotamento. Brotamento envolve uma célula formando uma saliência que rompe e produz uma célula filha.


No laboratório, as bactérias são normalmente cultivadas usando meio sólido ou líquido. Meios de crescimento sólidos, tais como placas de agar são usadas para isolar culturas puras de uma estirpe bacteriana. No entanto, o meio de crescimento líquido são utilizados quando a medição de crescimento ou de grandes volumes de células são necessários. Crescimento em meio líquido agitado ocorre como uma suspensão de células mesmo, fazendo as culturas fácil dividir e transferência, embora isolando as bactérias individuais de mídia líquida é difícil. O uso de meios seletivos (meios com nutrientes específicos adicionados ou deficiente, ou com antibióticos adicionados) pode ajudar a identificar organismos específicos.
A maioria das técnicas laboratoriais de bactérias que crescem utilizar altos níveis de nutrientes para a produção de grandes quantidades de células barato e mais rápido. No entanto, em ambientes naturais nutrientes são limitados, o que significa que as bactérias não podem continuar a reproduzir-se indefinidamente. Esta limitação de nutrientes levou a evolução de diferentes estratégias de crescimento (ver r / K teoria da seleção). Alguns organismos podem crescer de forma extremamente rápida quando os nutrientes tornam-se disponíveis, tal como a formação de algas (e cianobactérias) flores que muitas vezes ocorrem em lagos durante o verão. Outros organismos têm adaptações a ambientes agressivos, tais como a produção de vários antibióticos por Streptomyces que inibem o crescimento de microorganismos concorrentes. Na natureza, muitos organismos vivem em comunidades (eg biofilmes) que pode permitir o aumento da oferta de nutrientes e proteção contra estresses ambientais. Estas relações podem ser essenciais para o crescimento de um organismo particular ou grupo de organismos ( syntrophy).
O crescimento bacteriano segue três fases. Quando uma população de bactérias primeiro entrar em um ambiente de alta de nutrientes que permite o crescimento, as células precisam para se adaptar ao seu novo ambiente. A primeira fase de crescimento é a fase de latência, um período de crescimento lento quando as células estão se adaptando ao ambiente de alta de nutrientes e se preparando para o crescimento rápido. A fase lag tem altas taxas de biossíntese, como proteínas necessárias para o crescimento rápido são produzidos. A segunda fase de crescimento é a logarítmica fase (fase log), também conhecido como a fase exponencial. A fase log é marcado pelo rápido crescimento exponencial . A taxa à qual as células crescem durante esta fase é conhecida como a taxa de crescimento (k), e o tempo que leva para duplicar as células é conhecido como o tempo de geração (g). Durante a fase logarítmica, nutrientes são metabolizados na velocidade máxima até que um dos nutrientes está esgotada e começa a limitar o crescimento. A fase final de crescimento é a fase estacionária e é causada por nutrientes esgotados. As células de reduzir a sua actividade metabólica e consumir proteínas celulares não essenciais. A fase estacionária é uma transição de um crescimento rápido até um estado resposta ao stress e há um aumento da expressão de genes envolvidos na reparação do ADN , metabolismo antioxidante e transporte de nutrientes.
Genética
A maioria das bactérias têm uma única circular cromossoma que podem variar em tamanho a partir de apenas 160.000 pares de bases do bactérias endosymbiotic Candidatus Carsonella ruddii, para 12,2 milhões de pares de bases nas bactérias que vivem no solo Sorangium cellulosum. Espiroquetas do gênero Borrelia são uma exceção notável a esse arranjo, com bactérias como a Borrelia burgdorferi, a causa da doença de Lyme , contendo um único cromossoma linear. Os genes nos genomas bacterianos são normalmente um único troço contínuo de ADN e apesar de vários tipos diferentes de íntrons não existem em bactérias, estes são muito mais raros do que em eucariotos.
As bactérias podem também conter plasmídeos, que são pequenas ADN extra-cromossómicos que podem conter genes para resistência a antibióticos ou fatores de virulência. Outro tipo de ADN bacteriano estão vírus integrados ( bacteriófagos). Existem muitos tipos de bacteriófago, alguns simplesmente e infectar lyse sua bactérias hospedeiras, enquanto outros inserir no cromossomo bacteriano. Um bacteriófago pode conter genes que contribuem para o seu hospedeiro de fenótipo: por exemplo, na evolução Escherichia coli O157: H7 e Clostridium botulinum, o genes de toxinas em um fago integrado convertido um inofensivo bactérias ancestrais num agente patogénico letal.
As bactérias, como organismos assexuados, herdam cópias idênticas de genes de seus pais (ou seja, eles são clonal). No entanto, todas as bactérias podem evoluir por seleção sobre as alterações ao seu material genético DNA causadas por ou recombinação genética mutações. Mutações vêm de erros durante a replicação de ADN ou a partir de exposição a mutagénicos. As taxas de mutação variar amplamente entre diferentes espécies de bactérias e mesmo entre diferentes clones de uma única espécie de bactérias. As alterações genéticas no genoma bacteriano, quer provenham de mutação aleatória durante a replicação ou "mutação dirigida stress", onde os genes envolvidos em um processo de limitar o crescimento particular, têm um aumento da taxa de mutação.
Algumas bactérias também transferir material genético entre as células. Isso pode ocorrer de três maneiras principais. Em primeiro lugar, as bactérias podem tomar-se ADN exógeno a partir do seu ambiente, num processo denominado transformação. Os genes podem também ser transferidos pelo processo de transdução, quando a integração de um bacteriófago introduz DNA estranho no cromossoma. O terceiro método de transferência de genes está conjugação bacteriana, onde o ADN é transferido através do contato direto célula. Esta aquisição de genes a partir de outras bactérias ou o meio ambiente é chamada transferência horizontal de genes e pode ser comum em condições naturais. A transferência de genes é particularmente importante em resistência a antibióticos, uma vez que permite a rápida transferência de genes de resistência entre os diferentes agentes patogénicos.
Movimento


Motile bactérias podem se mover usando flagelos, delta bacteriana, motilidade espasmos ou mudanças de flutuabilidade. Em espasmos motilidade, o uso bacteriana seu tipo IV pili como um gancho, estendendo-o repetidamente, ancorando-lo e, em seguida, retraindo-o com força notável (> 80 p N).
As espécies bacterianas diferem no número e disposição dos flagelos na sua superfície; alguns têm um único flagelo ( monotrichous), um flagelo em cada extremidade ( amphitrichous), aglomerados de flagelos nos pólos da célula ( lophotrichous), enquanto outros possuem flagelos distribuídos sobre toda a superfície da célula ( peritricosos). Os flagelos bacterianos é a estrutura motilidade melhor compreendida em qualquer organismo e é feito de cerca de 20 proteínas, com aproximadamente mais 30 proteínas requeridas para a sua regulação e de montagem. O flagelo é uma estrutura rotativa accionada por um motor na base que utiliza o gradiente electroquímico através da membrana para a alimentação. Este motor acciona o movimento do filamento, que actua como um propulsor. Muitas bactérias (tais como E. coli ) tem dois modos distintos de movimento: movimento para a frente (natação) e caindo. A caída lhes permite reorientar e faz o seu movimento uma tridimensional passeio aleatório. (Veja os links externos abaixo para o link na página de vídeos.) O flagelo de um grupo único de bactérias, os espiroquetas, encontram-se entre duas membranas no espaço periplasmático. Eles têm um distintivo corpo helicoidal que gira sobre como ele se move.
Motile bactérias são atraídas ou repelidas por certos estímulos em comportamentos chamados impostos : estes incluem quimiotaxia, fotosensibilidade e magnetotaxis. Num grupo particular, a mixobactérias, bactérias individuais se movem em conjunto para formar ondas de células que, em seguida, diferenciam para formar corpos de frutificação que contêm esporos. O mixobactérias mover apenas quando em superfícies sólidas, ao contrário de E. coli , que é dotado de mobilidade em meio líquido ou sólido.
Vários Listeria e Shigella espécies mover dentro das células hospedeiras, usurpando o citoesqueleto, o qual é normalmente usado para mover organelas no interior da célula. Ao promover a actina de polimerização a um pólo de suas células, eles podem formar uma espécie de cauda que empurra-los através do citoplasma da célula hospedeira.
A classificação ea identificação


A classificação visa descrever a diversidade de espécies bacterianas nomeando e agrupamento de organismos com base nas semelhanças. As bactérias podem ser classificadas com base na estrutura celular, o metabolismo celular ou nas diferenças de componentes celulares tais como ADN , ácidos gordos , pigmentos, antigénios e quinonas. Enquanto estes regimes permitiu a identificação e classificação de cepas bacterianas, não ficou claro se essas diferenças representavam variações entre espécies distintas ou entre estirpes da mesma espécie. Esta incerteza era devido à falta de estruturas distintas na maioria das bactérias, bem como a transferência de genes lateral entre espécies não relacionadas. Devido à transferência lateral de genes, algumas bactérias estreitamente relacionadas podem ter diferentes morfologias e metabolismos. Para superar esta incerteza, a classificação moderna enfatiza bacteriana sistemática molecular, utilizando técnicas genéticas, tais como guanina citosina determinação da razão, do genoma do genoma de hibridação, bem como sequenciação de genes que não tenham sido submetidos a grande transferência lateral de genes, tais como o gene do rRNA. Classificação das bactérias é determinada pela publicação no International Journal of Systematic Bacteriology, e Manual of Systematic Bacteriology de Bergey.
O termo "bactérias" era tradicionalmente aplicado a todos, procariontes unicelulares microscópicos. No entanto, sistemática molecular mostraram vida prokaryotic composto por dois distintos domínios, originalmente chamado Eubacteria e Archaebacteria , mas agora chamado Bacteria e Archaea que evoluíram de forma independente a partir de um ancestral comum. Estão relacionados de perto-A archaea e eucariotas mais uns com os outros do que ou é para as bactérias. Estes dois domínios, juntamente com Eukarya, são a base do sistema de três domínios, que é actualmente o sistema de classificação mais amplamente usado em microbiolology. No entanto, devido à relativamente recente introdução de sistemática molecular e um rápido aumento no número de sequências genómicas que estão disponíveis, classificação bacteriana continua a ser um campo de mudança e expansão. Por exemplo, alguns biólogos argumentam que o Archaea e eucariotas evoluído a partir de bactérias Gram-positivas.
Identificação de bactérias no laboratório é particularmente relevante na medicina , onde o tratamento correcto é determinada pelas espécies bacterianas que causam uma infecção. Por conseguinte, a necessidade de identificação de agentes patogénicos humanos foi um grande impulso para o desenvolvimento de técnicas para identificar as bactérias.


O Coloração de Gram, desenvolvido em 1884 por Hans Christian Gram, caracteriza bactérias com base nas características estruturais de suas paredes celulares. As espessas camadas de peptidoglicano no "Gram-positivas" mancha parede celular roxo, enquanto a parede celular "Gram-negativas" fina aparece rosa. Através da combinação da morfologia e coloração de Gram, a maioria das bactérias podem ser classificadas como pertencendo a um de quatro grupos (cocos Gram-positivos, bacilos Gram-positivos, Gram-negativos cocos e bacilos Gram-negativos). Alguns organismos são melhor identificadas por outros do que a coloração de Gram manchas, principalmente micobactérias ou Nocardia , que mostram ácido solidez em Ziehl-Neelsen ou manchas semelhantes. Outros organismos podem precisar de ser identificados pelo seu crescimento em meios especiais, ou por outras técnicas, tais como a sorologia.
As técnicas de cultura são concebidos para promover o crescimento e identificar as bactérias particulares, enquanto restringe o crescimento de outras bactérias na amostra. Muitas vezes, essas técnicas são projetadas para espécimes específicos; por exemplo, uma amostra de expectoração será tratada para identificar os microrganismos que causam a pneumonia , ao passo que as amostras de fezes são cultivadas em meios selectivos para identificar os microrganismos que causam a diarreia , enquanto impede o crescimento de bactérias não patogénicas. As amostras que são normalmente estéreis, tais como sangue , urina ou fluido espinal, são cultivadas sob condições destinadas a crescer todos os organismos possíveis. Uma vez que um organismo patogénico foi isolado, ele pode ser ainda caracterizado pela sua morfologia, os padrões de crescimento, tais como ( aeróbio ou anaeróbio crescimento, os padrões de hemólise) e coloração.
Tal como acontece com a classificação de bactérias, a identificação de bactérias é cada vez mais utilizando métodos moleculares. Diagnostics utilizando tais ferramentas baseadas em DNA, tais como a reacção em cadeia da polimerase , são cada vez mais populares devido à sua especificidade e velocidade, em comparação com os métodos baseados em cultura. Estes métodos permitem também a detecção e identificação de células "viáveis mas nonculturable" que são metabolicamente activa, mas não se dividem. No entanto, mesmo utilizando estes métodos melhorados, o número total de espécies bacterianas não é conhecida e não pode mesmo ser estimado com segurança. Seguindo a classificação atual, há menos de 9.000 espécies conhecidas de bactérias (incluindo cianobactérias), mas as tentativas de estimar a diversidade bacteriana variaram de 10 7 a 10 9 espécies no total - e mesmo essas diversas estimativas podem estar fora por várias ordens de magnitude.
Interacções com outros organismos
Apesar de sua aparente simplicidade, as bactérias podem formar associações complexas com outros organismos. Estes associações simbióticas podem ser divididos em parasitismo, mutualismo e comensalismo. Devido ao seu pequeno tamanho, as bactérias comensais são ubíquos e crescer em animais e plantas exactamente como eles vão crescer em qualquer outra superfície. No entanto, o seu crescimento pode ser aumentada pelo calor e suor, e grandes populações destes organismos em humanos são a causa de odor corporal.
Mutualistas
Certas bactérias formam estreitas associações espaciais que são essenciais para a sua sobrevivência. Uma tal associação mutualístico, chamadas de transferência de hidrogénio inter-espécies, ocorre entre os aglomerados de bactérias anaeróbicas que consomem os ácidos orgânicos tais como o ácido butírico ou ácido propiónico e produzir hidrogénio , e archaea metanogénicas que consomem hidrogénio. As bactérias nesta associação são incapazes de consumir os ácidos orgânicos como esta reação produz hidrogênio que se acumula em seus arredores. Apenas a associação íntima com o Archaea hidrogénio consome mantém a concentração de hidrogénio suficientemente baixa para permitir que as bactérias crescem.
No solo, microorganismos que residem na rizosfera (a zona que inclui a superfície da raiz eo solo que adere à raiz após a agitação suave) realizar a fixação de nitrogênio , conversão de gás nitrogênio para compostos nitrogenados. Isto serve para proporcionar uma forma facilmente absorvível de azoto para muitas plantas, as quais não podem fixar-se azoto. Muitas outras bactérias são encontradas como simbiontes em seres humanos e outros organismos. Por exemplo, a presença de mais de 1000 espécies bacterianas nos humanos normais flora intestinal dos intestinos pode contribuir para a imunidade do intestino, sintetizar vitaminas , tais como ácido fólico , vitamina K e biotina, converter a proteína do leite de ácido láctico (ver Lactobacillus ), bem como fermentação não digeríveis complexos hidratos de carbono . A presença dessa flora intestinal, também inibe o crescimento de bactérias potencialmente patogénicas (geralmente através de exclusão competitiva) e estes são, por conseguinte, bactérias benéficas vendido como probióticas suplementos dietéticos.
Pathogens


Se as bactérias formam uma associação parasitária com outros organismos, eles são classificados como patógenos. bactérias patogênicas são uma das principais causas de morte e doenças humanas e causar infecções como tétano , febre tifóide , difteria, sífilis, cólera , doenças transmitidas por alimentos, hanseníase e tuberculose . Uma causa patogénica para uma doença médica conhecida só pode ser descoberto depois de muitos anos, como foi o caso com a Helicobacter pylori e úlcera péptica. Doenças bacterianas também são importantes na agricultura , com bactérias que causam manchas foliares, fogo bacteriano e murcha em plantas, bem como doença, de Johne mastite, salmonelas e antraz em animais de fazenda.
Cada espécie de patógeno tem um espectro característico de interações com seus humanos hosts. Alguns organismos, tais como Staphylococcus ou Streptococcus , pode causar infecções de pele, pneumonia , meningite e até mesmo esmagadora sepse, a resposta inflamatória sistêmica produzindo choque, maciça vasodilatação e morte. No entanto, estes organismos são também parte da flora humana normal e, geralmente, existem na pele ou no nariz sem causar qualquer doença em tudo. Outros organismos invariavelmente causam doença em seres humanos, tais como o Rickettsia, que são parasitas intracelulares obrigatórios capazes de crescer e reproduzir-se apenas dentro das células de outros organismos. Uma espécie de Rickettsia causa o tifo, enquanto outro causas febre maculosa. Chlamydia , outro filo de parasitas intracelulares obrigatórios, contém espécies que podem causar pneumonia, ou infecção do trato urinário e podem estar envolvidos em doença cardíaca coronária. Finalmente, algumas espécies, como Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia , e Mycobacterium avium são patógenos oportunistas e doença causa principalmente em pessoas que sofrem de imunossupressão ou fibrose cística .
As infecções bacterianas podem ser tratadas com antibióticos , que são classificados como bactericidas se matam as bactérias, ou bacteriostático, se apenas impedir o crescimento bacteriano. Existem muitos tipos de antibióticos e cada classe inibe um processo que é diferente em que o agente patogénico a partir encontrado no hospedeiro. Um exemplo de como produzir antibióticos toxicidade selectiva são cloranfenicol e puromicina, que inibem o bacteriana ribossoma, mas não o estruturalmente diferente de ribossoma eucariota. Os antibióticos são utilizados tanto no tratamento de doenças humanas e em agricultura intensiva para promover o crescimento do animal, onde eles podem estar a contribuir para o rápido desenvolvimento de resistência aos antibióticos nas populações bacterianas. As infecções podem ser prevenidas por medidas de anti-sépticos tais como sterilizating a pele antes de perfuração com a agulha de uma seringa e, por cuidado de cateteres. Instrumentos cirúrgicos e dentais são também esterilizados para evitar a contaminação e infecção por bactérias. Os desinfectantes, tais como cloro são usados para matar as bactérias ou outros agentes patogénicos em superfícies para evitar a contaminação e reduzir ainda mais o risco de infecção.
Significância em tecnologia e indústria
As bactérias, muitas vezes Lactobacillusem combinação comlevedurasebolores, têm sido usados por milhares de anos na preparação dealimentos fermentados, tais comoqueijo,pickles,molho de soja,sauerkraut,vinagre,vinhoeiogurte.
A capacidade das bactérias para degradar uma variedade de compostos orgânicos é notável e tem sido usado no tratamento de resíduos e de biorremediação. As bactérias capazes de digerir os hidrocarbonetos em petróleo são muitas vezes utilizados para limpar vazamentos de petróleo. Fertilizante foi adicionado a algumas das praias em Prince William Sound, em uma tentativa de promover o crescimento dessas bactérias que ocorrem naturalmente após o infame 1989 Exxon Valdez derramamento de óleo. Estes esforços foram eficazes em praias que não foram muito grossa, cobertos de óleo. As bactérias também são usados para a biorremediação de industriais resíduos tóxicos. Na indústria química, as bactérias são os mais importantes na produção de produtos químicos enantiomericamente puros para serem utilizados como produtos farmacêuticos ou agro-químicos.
Bacteria can also be used in the place of pesticides in the biological pest control. This commonly involves Bacillus thuringiensis (also called BT), a Gram-positive, soil dwelling bacterium. Subspecies of this bacteria are used as a Lepidopteran-specific insecticides under trade names such as Dipel and Thuricide. Because of their specificity, these pesticides are regarded as environmentally friendly, with little or no effect on humans, wildlife , pollinators and most other beneficial insects.
Devido à sua capacidade para crescer rapidamente e a relativa facilidade com a qual eles podem ser manipulados, as bactérias são os laboriosos para os campos de biologia molecular, genética e bioquímica . Ao fazer mutações no ADN bacteriano e examinando os fenótipos resultantes, os cientistas podem determinar a função de genes, enzimas e vias metabólicas em bactérias, em seguida, aplicar esse conhecimento para organismos mais complexos. Este objectivo de compreender a bioquímica de uma célula atinge a sua expressão mais complexa na síntese de grandes quantidades de cinética enzimática e dados de expressão gênica em modelos matemáticos de organismos inteiros. Isso é possível em algumas bactérias bem estudada, com modelos do metabolismo Escherichia coli agora sendo produzidos e testados. Esta compreensão do metabolismo bacteriano ea genética permite o uso de biotecnologia para Bioengineer bactérias para a produção de proteínas terapêuticas, tais como insulina , factores de crescimento, ou anticorpos .