Pterossáurio

Pterossauros Intervalo temporal: Tarde Triassic- Cretáceo Superior, 210-65.5Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Réplica Esqueletos Geosternbergia sternbergi, fêmea (esquerda) e do sexo masculino (à direita)
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Ornithodira
Ordem:	† Pterosauria Kaup, 1834
Suborders
† Pterodactyloidea † Rhamphorhynchoidea *
Sinônimos
Pterosauromorpha Padian, 1997

Pterossauros (pron .: / t ɛr ɵ s ɔr /, Do grego πτερόσαυρος, pterosauros, que significa "lagarto alado") estavam voando répteis da clado ou ordem Pterosauria. Eles existem desde o final do Triássico até o fim dos Cretáceo Período (220-65 milhões de anos atrás). Pterossauros são os primeiros vertebrados conhecidos para ter evoluído vôo motorizado. As asas foram formadas por uma membrana de pele, músculo, e outros tecidos que se estende desde os tornozelos a um quarto dedo alongado dramaticamente. Espécies adiantados tiveram, mandíbulas totalmente dentadas longas e caudas longas, enquanto as formas posteriores tinha uma cauda altamente reduzida, e alguns não tinham dentes. Muitos casacos peludos ostentou composto por filamentos de cabelo, como conhecidos como pycnofibres , que cobriram seus corpos e partes de suas asas. Pterosauros abrangeram uma vasta gama de tamanhos de adulto, desde os muito pequenos Nemicolopterus para as maiores criaturas voadoras conhecidas de todos os tempos, incluindo Quetzalcoatlus e Hatzegopteryx.

Pterossauros são muitas vezes referidos na mídia popular e pelo público em geral como voam os dinossauros , mas isso é incorreto. O termo "dinossauro" está devidamente limitada aos répteis desceram do último ancestral comum dos grupos Saurischia e Ornithischia (clade Dinosauria, que inclui aves ), e consenso científico atual é que este grupo exclui os pterossauros, bem como os diversos grupos de extinto répteis marinhos, como ictiossauros , plesiossauros, e mosassauros. Pterossauros são também referidos incorretamente como pterodáctilos, sobretudo por jornalistas. "Pterodactyl" refere-se especificamente aos membros do género Pterodactylus, e de forma mais ampla aos membros da subordem Pterodactyloidea.

Descrição

A anatomia de pterossauros foi altamente modificado a partir de seus ancestrais reptilianos para as demandas de vôo. Pterossáurio ossos eram ocas e, como os ossos de cheia de ar aves . Eles tinham um Keeled esterno, que foi desenvolvido para a fixação de voo músculos e uma alargada cérebro que mostra recursos especializados associados com o vôo. Em alguns pterosauros posteriores, a espinha dorsal sobre os ombros fundidos em uma estrutura conhecida como um notarium, que serviu para endurecer o torso durante o voo, e fornecer um suporte estável para o escápula (omoplata).

Asas

Reconstruído planform asa de Northropi Quetzalcoatlus em comparação com o Wandering Albatross Diomedea exulans e os Condor andino Vultur gryphus (sem escala)

Pterosaur asas foram formadas por membranas de pele e outros tecidos. As membranas primários ligados ao extremamente longo quarto de cada dedo e braço estendido ao longo dos lados do corpo para os tornozelos.

Embora historicamente pensou em estruturas como simples, coriáceas composto de pele, a investigação tem mostrado desde que as membranas das asas de pterossauros eram estruturas realmente altamente complexos e dinâmicos adaptados a um estilo ativo de voo. As asas exteriores (desde a ponta até o cotovelo) foram reforçados por fibras espaçadas chamados actinofibrils. Os actinofibrils si consistiu de três camadas distintas na ala, formando um padrão cruzado quando sobrepostos um sobre o outro. A verdadeira função das actinofibrils é desconhecido, como é o material exacto a partir do qual elas foram feitas. Dependendo da sua composição exacta (queratina, músculo, estruturas elásticas, etc), que pode ter sido de reforço ou agentes de reforço na parte exterior da asa. As membranas asa também continha uma camada fina de músculo, tecido fibroso, e um único sistema circulatório, complexo de looping vasos sanguíneos.

Como evidenciado por cavidades ocas nas ossos da asa de espécies maiores e dos tecidos moles conservadas em pelo menos um espécime, alguns pterosauros alargaram o seu sistema de sacos de ar respiratório (ver secção Paleobiology abaixo) na própria membrana da asa.

Partes da asa pterossauro

Sordes, como descrito aqui, evidencia a possibilidade de que pterosauros tinha um cruropatagium (uma membrana de ligação das pernas, mas deixando a cauda para fora ao contrário do Chiropteros uropatágio)

A membrana pterosauro asa é dividida em três unidades básicas. O primeiro, chamado de propatagium ("primeira membrana"), foi a parte mais voltada para o futuro da asa e anexo entre o punho eo ombro, criando a "vanguarda" durante o vôo. Esta membrana pode ter incorporados os três primeiros dedos da mão, tal como evidenciado em algumas amostras. O brachiopatagium ("braço membrana") foi o principal componente da asa, que se estende desde o quarto dedo muito alongada da mão para os membros posteriores (embora onde exatamente sobre os membros traseiros que ancorados é controversa e pode ter variado entre espécies, veja abaixo ). Finalmente, pelo menos alguns grupos pterossauro tinha uma membrana que se estendia entre as pernas, ligar ou possivelmente incorporando a cauda, o chamado uropatágio; a extensão desta membrana não é determinada, os estudos sobre Sordes parecem sugerir que ele simplesmente conectado as pernas, mas não envolveu a cauda (tornando-o um cruropatagium). É geralmente aceite que embora pterossauros não-pterodactilóides teve um uro / cruropatagium mais amplo, com pterodactyloids única que têm membranas que funcionam ao longo das pernas; Pteranodonte em particular pode ter desenvolvido / revalorizar uma uropatágio, tendo em conta a estrutura da cauda.

Asa de anatomia

Um osso única para pterosauros, conhecidos como o pteroid, ligado ao punho e ajudou a apoiar uma membrana para a frente (a propatagium) entre o punho e ombro. Evidência de membranas entre os três dedos livres do membro anterior pterossauro sugere que esta membrana para a frente pode ter sido mais extensa do que a simples conexão pteroid a ombro tradicionalmente representado em restaurações de vida. A posição do osso pteroid si tem sido controversa. Alguns cientistas, nomeadamente Matthew Wilkinson, argumentaram que a pteroid apontou para a frente, estendendo-se a membrana para a frente. No entanto, este ponto de vista foi fortemente refutada em um papel 2007 por Chris Bennett, que mostrou que a pteroid não articulou como se pensava anteriormente e não poderia ter apontado para a frente, mas sim dentro em direção ao corpo, como tradicionalmente pensava.

Três linhas de evidência, morfológicos, de desenvolvimento e histológico, indicam que o pteroid é um osso verdadeiro, ao invés de cartilagem ossificada. A origem do pteroid é claro: pode ser um carpo modificado, o primeiro metacarpo, ou um neomorph (osso novo).

O pulso pterossauro é composto por dois interior (proximal) e quatro carpals exteriores (distais) (ossos do pulso), exceto o osso pteroid, o que em si pode ser um carpo distal modificada. Os carpals proximais são fundidos em um "syncarpal" em espécimes maduros, enquanto três dos carpals distais se fundem para formar um syncarpal distal. O restante do carpo distal, referido aqui como o carpo medial, mas que também foi denominado o carpo lateral, ou pré-axial distal, articula sobre uma faceta biconvexos verticalmente alongada na superfície anterior da syncarpal distal. O carpo medial tem uma fóvea côncava profunda que se abre anteriormente, ventral e um pouco medialmente, dentro de que as articula pteroid.

Houve argumento considerável entre os paleontólogos sobre se as principais membranas das asas (brachiopatagia) anexado aos membros posteriores, e em caso afirmativo, onde. Fósseis do rhamphorhynchoid Sordes, o anurognathid Jeholopterus, e um pterodactilóide do Formação Santana parecem demonstrar que a membrana da asa se atribuem aos membros posteriores, pelo menos em algumas espécies. No entanto, modernos morcegos e esquilos voadores mostram uma variação considerável na extensão de suas membranas das asas e é possível que, como estes grupos, diferentes espécies de pterossauros tinham diferentes projetos de asas. Com efeito, a análise das proporções dos membros pterossauro mostra que houve variação considerável, possivelmente refletindo uma variedade de asa-planos.

Muitos, se não todos, os pterossauros também teve pés de pato.

Crânio, dentes e cristas

Dente, possivelmente a partir de Coloborhynchus

A maioria dos crânios pterossauro tinha mandíbulas alongadas com um conjunto completo de dentes em forma de agulha. Em alguns casos, fossilized tecido queratinoso bico foi preservada, embora em formas dentadas, o bico é pequeno e restrito para as pontas de maxilas e não envolve os dentes. Algumas formas de bico sem dentes foram avançados, como o pteranodonts e azhdarchids, e tinha maior, mais extensa, e mais bicos do pássaro-like.

Ao contrário da maioria archosaurs, que têm várias aberturas no crânio em frente dos olhos, em pterosauros o pterodactilóides antorbital abertura ea abertura nasal foi fundido em uma única abertura grande, chamado de fenestra nasoantorbital. Isso provavelmente evoluiu como um recurso de economia de peso para aliviar o crânio para o vôo.

Reconstrução das cristas: três com crista tapejarids. De cima para baixo: Wellnhoferi Tapejara, navigans "Tapejara", Tupandactylus imperator (desenhados à escala).

Pterossauros são bem conhecidos por suas cristas muitas vezes elaboradas. O primeiro e talvez o mais conhecido deles é o distintivo crista trás-apontando de alguma Pteranodon espécies, embora algumas pterosauros, como o tapejarids e Nyctosaurus ostentou incrivelmente grandes cristas que muitas vezes incorporadas extensões de tecidos moles queratinosas ou outros da base de crista óssea.

Desde os anos 1990, novas descobertas e estudo mais aprofundado de espécimes velhos têm demonstrado que cristas são muito mais difundido entre os pterossauros do que se pensava, devido, principalmente, ao fato de que eles eram freqüentemente prorrogado por ou completamente composta de queratina, que não fossilizam as vezes como osso. Nos casos de pterosauros como Pterorhynchus e Pterodactylus, a verdadeira extensão das cristas só foi descoberto usando ultravioleta fotografia. A descoberta de e Pterorynchus Austriadactylus, tanto com crista " rhamphorhynchoids ", mostraram que mesmo pterossauros tinham cristas primitivas (anteriormente, cristas foram pensados para ser restrito ao mais avançado pterodactyloids).

Pycnofibres

Pelo menos alguns pterossauros foram cobertos com filamentos de cabelo, como conhecidos como pycnofibres, semelhante a, mas não homóloga (partilha de uma estrutura comum) com mamíferos cabelo. Pycnofibres não fosse verdade cabelo como visto em mamíferos, mas uma estrutura única, que desenvolveu uma aparência semelhante através evolução convergente. Embora em alguns casos actinofibrils (fibras estruturais internas) na membrana da asa ter sido confundido com pycnofibres ou cabelo verdadeiro, alguns fósseis como os de Sordes pilosus (que se traduz como "demônio cabeludo") e Jeholopterus ninchengensis mostram as marcas inconfundíveis de pycnofibres na cabeça e no corpo, não muito diferente de morcegos modernos, outro exemplo de evolução convergente. Não se sabe se pode ser homóloga com penas . A presença de pycnofibres (e as demandas de voo) implicam que os pterossauros eram endotérmico (de sangue quente).

O termo "pycnofibre", que significa "filamento densa", foi cunhado pela primeira vez em um documento sobre as impressões de tecidos moles de Jeholopterus por Alexander WA Kellner paleontólogo e colegas em 2009.

História da descoberta

Gravura da original P. antiquus espécime por Egid Verhelst II de 1784

O primeiro pterossauro fóssil foi descrito pelo Naturalista italiano Cosimo Collini em 1784. Collini interpretado mal o seu espécime como uma criatura de mar que usou suas longas patas dianteiras como remos. Alguns cientistas continuou a apoiar a interpretação aquático mesmo até 1830, quando o zoólogo alemão Johann Georg Wagler sugeriu que Pterodactylus usado suas asas como flippers. Georges Cuvier primeiro sugeriu que os pterossauros eram criaturas voadoras em 1801, e cunhou o nome "Ptero-dactyle" em 1809 para o espécime recuperado na Alemanha. No entanto, devido à padronização de nomes científicos, o nome oficial para este gênero tornou-se Pterodactylus, embora o nome "pterodáctilo" continuou a ser popularmente e incorrectamente aplicada a todos os membros da Pterosauria. Os paleontólogos agora evitar o uso de "pterodáctilo" e preferem o termo "pterossauro". Eles relegar o termo "pterodáctilo" especificamente para membros do gênero Pterodactylus ou mais amplamente para os membros da subordem Pterodactyloidea.

O crânio tridimensionalmente preservada de Anhanguera santanae, da Formação Santana, Brasil

Paleobiology

Vôo

Reconstrução do esqueleto de um quadrupedally lançamento longiceps Pteranodon

A mecânica de voo pterossauro não são completamente compreendidos ou modelados neste momento.

Diagramas que mostram o movimento de respiração (dois primeiros) e sistema de saco de ar interna (inferior dois)

Katsufumi Sato, um cientista japonês, fez cálculos usando aves modernas e decidiu que era impossível para um pterossauro se manter no ar. No livro Postura, Locomotion, e Paleoecology de Pterosaurs é a teoria de que eles eram capazes de voar, devido à atmosfera densa rico em oxigênio do Período Cretáceo. No entanto, deve-se notar tanto Katsufumi e os autores de Postura, Locomotion, e Paleoecology de pterossauros basearam sua pesquisa sobre as teorias agora ultrapassados de pterossauros sendo ave-like, eo limite de tamanho não se aplica a pterossauros terrestres como azhdarchids e tapejarids Além disso, Darren Naish concluíram que as diferenças atmosféricas entre o presente eo Mesozóico não eram necessários para o tamanho gigante de pterossauros.

No entanto, Mark Witton e Mike Habib, da Universidade de Portsmouth e Johns Hopkins University, respectivamente, argumentou que pterossauros utilizado um mecanismo de abóbada para obter o vôo. Uma vez no ar, pterossauros poderiam atingir velocidades de até 120 quilômetros por hora (75 mph) e viajar milhares de quilômetros.

Em 1985, a Smithsonian Institution encomendou engenheiro aeronáutico Paul MacCready para construir um modelo de trabalho semi-escala de Northropi Quetzalcoatlus. A réplica foi lançado com um guincho de terra. Ele voou várias vezes em 1986 e foi filmado como parte do filme IMAX do Smithsonian na asa. No entanto, o modelo não era anatomicamente correto e incorporada estabilizadores da cauda verticais e horizontais que estavam faltando em pterossauros. A distribuição de peso do modelo também foi diferente devido à cauda mais longa do modelo.

Os sacos de ar e respiração

Um estudo de 2009 mostrou que pterosauros tinha um sistema de saco de pulmão de ar e uma bomba de respiração do esqueleto controlada com precisão, que suporta um modelo de ventilação pulmonar de fluxo em pterosauros, análogo ao das aves. A presença de um sistema de saco de ar subcutânea em pelo menos alguns pterodactyloids teria reduzido ainda mais a densidade do animal vivo.

Sistema nervoso

Um estudo de pterossauro cerebrais cavidades usando raios-X revelaram que os animais (Rhamphorhynchus muensteri e Anhanguera santanae) tinha flóculos maciça. O flocculus é uma região do cérebro que integra sinais de articulações, músculos, pele e órgãos de equilíbrio.

Os pterossauros 'flocos ocupada 7,5% dos animais' massa total do cérebro, mais do que em qualquer outro vertebrado. As aves têm invulgarmente grandes flocos em comparação com outros animais, mas estes só ocupam entre 1 e 2% da massa total do cérebro.

O flocculus envia sinais neurais que produzem pequenos movimentos automáticos nos músculos do olho. Estes mantêm a imagem na retina de um animal constante. Pterossauros pode ter tido um grande flocculus tal por causa de seu grande tamanho da asa, o que significaria que havia uma grande quantidade de informações sensoriais mais para processar.

Movimento de terra

O azhdarchid traço Haenamichnus fóssil uhangriensis provável.

Soquetes hip 'pterossauros são orientados virada ligeiramente para cima, eo chefe da fêmur (osso da coxa) é apenas moderadamente interno voltado para, sugerindo que os pterossauros tinham uma postura semi-ereto. Teria sido possível levantar a coxa na posição horizontal durante o voo como lagartos deslizando fazer.

Houve um debate considerável se pterossauros deambularam como ou como quadrúpedes bípedes. Na década de 1980, o paleontólogo Kevin Padian sugeriu que pterosauros menores membros posteriores com mais longos, tais como Dimorphodon pode ter caminhado ou até mesmo correr sobre duas pernas, além de voar, como corredores rodoviários. No entanto, um grande número de pterosauro pegadas foram encontrados mais tarde com uma pata traseira de quatro dedos distintivo e de três dedos pé da frente; estas são as impressões inconfundíveis de pterossauros que andam sobre quatro patas.

Diferentemente da maioria dos vertebrados, que caminha em seus dedos com os tornozelos detidos fora do solo ( digitigrade), pegadas fósseis mostram que os pterossauros ficou com todo o pé em contato com o solo ( plantígrada), de um modo semelhante para os seres humanos e ursos . Pegadas de azhdarchids mostram que pelo menos alguns pterossauros andou com um ereto, ao invés de alastrando, postura.

Pegadas fósseis mostram que os pterossauros como Northropi Quetzalcoatlus eram quadrúpedes.

Embora tradicionalmente retratado como deselegante e desajeitado quando no chão, a anatomia de pelo menos alguns pterossauros (particularmente pterodactyloids) sugere que eles eram competentes caminhantes e corredores. Os ossos de membros anteriores azhdarchids e ornithocheirids foram invulgarmente longa em comparação com outros pterossauros, e em azhdarchids, os ossos do braço e da mão (metacarpos) foram particularmente alongado. Além disso, azhdarchid membros dianteiros como um todo foram proporcionado de forma semelhante ao fast-running mamíferos ungulados. Os membros posteriores, por outro lado, não foram construídos para a velocidade, mas eles foram longo quando comparado com a maioria dos pterosauros, e permitido para um comprimento do passo longo. Enquanto pterossauros azhdarchid provavelmente não podia correr, eles teriam sido relativamente rápido e eficiente da energia.

O tamanho relativo das mãos e dos pés em pterossauros (por comparação com os animais modernos, como aves) pode indicar que tipo de estilo de vida levaram pterossauros no chão. Pterosauros Azhdarchid teve relativamente pequenos pés em comparação com o tamanho do corpo e uma perna de comprimento, com o comprimento do pé apenas cerca de 25% -30% do comprimento da parte inferior da perna. Isto sugere que azhdarchids foram melhor adaptado para andar em terra seca, relativamente sólida. Pteranodon tinha pés ligeiramente maiores (47% do comprimento do tíbia), enquanto se alimentam por filtragem pterossauros como o ctenochasmatoids tinha pés muito grandes (69% do comprimento da tíbia em Pterodactylus, 84% em Pterodaustro), adaptado para andar em solo lamacento suave, similar a pássaros vadeando modernos.

Predadores naturais

Pterossauros são conhecidos por terem sido comidos por terópodes . Na edição de 1 de Julho de 2004 Natureza, paleontólogo Eric Buffetaut discute um fóssil cretáceo adiantado de três cervical vértebras de um pterossauro com o dente quebrado de uma Spinosaur incorporado nela. As vértebras são conhecidos por não ter sido consumido e expostos a digestão, como as juntas ainda articulada.

Reprodução e ciclo de vida

Fossil pterodactilóides flapling do Calcário Solnhofen

Muito pouco é conhecido sobre reprodução pterossauro, e ovos pterossauros são muito raros. O ovo pterossauro primeiro conhecido foi encontrado nas pedreiras de Liaoning, o mesmo lugar que produziu os famosos dinossauros emplumados ''. O ovo foi esmagado plana sem sinais de rachaduras, tão evidentemente os ovos tinham escudos de couro, como em lagartos modernos. Isto foi suportado pela descrição de um ovo pterosauro adicional pertencente ao género Darwinopterus, descrita em 2011, que também tinha um escudo de couro e, também, como répteis modernos, mas ao contrário de pássaros, foi relativamente pequeno em comparação com o tamanho da mãe. Um estudo da estrutura pterossauro casca de ovo e química publicado em 2007 indicou que é provável pterossauros enterrado seus ovos, como modernos crocodilos e tartarugas . Egg-sepultamento teria sido benéfica para a evolução precoce de pterossauros, pois permite mais adaptações de redução de peso, mas este método de reprodução também teria colocar limites sobre a variedade de ambientes de pterossauros poderiam viver dentro, e pode tê-los em desvantagem quando eles começaram a enfrentar a concorrência ecológica de aves .

Membranas das asas preservados em embriões pterossauro são bem desenvolvidos, pterossauros sugerem estavam prontos para voar logo após o nascimento. Os fósseis de pterossauros apenas alguns dias a uma semana de idade (chamadas flaplings) foram encontrados, o que representa várias famílias pterossauro, incluindo pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids e azhdarchids. Todos preservar ossos que mostram um grau relativamente elevado de endurecimento (ossificação) para a sua idade, e proporções semelhantes asa para adultos. Na verdade, muitos flaplings pterosaur foram considerados adultos e colocado em espécies separadas no passado. Além disso, flaplings são normalmente encontrados nos mesmos sedimentos como adultos e jovens da mesma espécie, tais como os flaplings Pterodactylus e Rhamphorhynchus encontrados na Solnhofen calcário da Alemanha, e flaplings Pterodaustro do Brasil. Todos são encontrados em profundidade ambiente aquático longe da costa.

Não se sabe se pterossauros praticado qualquer forma de cuidado parental, mas sua capacidade de voar assim que surgiu a partir do ovo e os numerosos flaplings encontrados em ambientes longe de ninhos e ao lado de adultos tem levado a maioria dos pesquisadores, incluindo Christopher Bennett e David Unwin , para concluir que o jovem eram dependentes de seus pais por um período relativamente curto de tempo, durante um período de rápido crescimento, enquanto as asas cresceu o suficiente para voar, e, em seguida, deixou o ninho para se defenderem sozinhos, possivelmente dentro de dias de incubação. Como alternativa, eles podem ter usado produtos de gema armazenados para alimentação durante os primeiros dias de vida, como em répteis modernos, em vez de depender dos pais para o alimento.

Taxas de crescimento de pterossauros, uma vez que chocou variado entre diferentes grupos. Em mais primitivo, pterossauros de cauda longa (" rhamphorhynchoids "), tais como Rhamphorhynchus, a taxa média de crescimento durante o primeiro ano de vida foi de 130% para 173%, ligeiramente mais rápido do que a taxa de crescimento de jacarés . O crescimento nestas espécies diminuiu após a maturidade sexual, e teria levado mais de três Rhamphorhynchus anos para atingir o tamanho máximo. Em contraste, quanto mais avançada, grande pterossauros pterodactilóides como Pteranodon cresceu para o tamanho adulto dentro do primeiro ano de vida. Além disso, pterodactyloids teve crescimento determinado, o que significa que os animais atingiram o tamanho adulto máximo fixo e parou de crescer.

Padrões de atividade diária

As comparações entre o anéis esclerais de pterossauros e aves e répteis modernos têm sido usados para inferir padrões diários de pterossauros de atividade. Os gêneros pterossauro Pterodactylus, Scaphognathus, e Tupuxuara ter sido inferida a ser diurna, Ctenochasma, Pterodaustro, e Rhamphorhynchus ter sido inferida a ser noturno, e Tapejara foi inferida a ser cathemeral, ser ativo durante todo o dia para intervalos curtos. Como resultado, o possivelmente Ctenochasma e Rhamphorhynchus comer peixe pode ter tido padrões de atividade similares às aves marinhas noturnas modernas, eo filtro-alimentação Pterodaustro pode ter tido padrões de atividade semelhante ao moderno anseriform aves que se alimentam à noite. As diferenças entre os padrões da actividade Solnhofen pterossauros Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus, e Pterodactylus também pode indicar particionamento nicho entre esses gêneros.

Evolução e extinção

Origins

Restauro de dois Scleromochlus sobre uma árvore

Porque pterossauro anatomia tem sido tão fortemente modificada para o vôo, e antecessores "elo perdido" imediatas não foram até agora descritos, a ascendência de pterossauros não é bem compreendida. Várias hipóteses têm sido avançadas, incluindo links para ornithodirans como Scleromochlus, uma entre a ascendência archosauriforms basais como Euparkeria, ou entre o prolacertiformes (que incluem deslizamento formas como Sharovipteryx).

Dois pesquisadores, Chris Bennett (1996) e David Peters (2000), encontraram pterossauros ser prolacertiformes ou intimamente relacionado com eles. Peters usa uma técnica chamada DGS, que envolve a aplicação dos recursos de rastreamento digitais de foto software de edição de imagens de fósseis de pterossauros. Bennett só se recuperou pterossauros como parentes próximos dos prolacertiformes após a remoção de características do membro posterior de sua análise, em uma tentativa de testar a idéia de que esses personagens são o resultado de evolução convergente entre pterossauros e dinossauros . No entanto, a análise subsequente por Dave Hone e Michael Benton (2007) não conseguiram reproduzir este resultado. Aprimorar e Benton encontrado pterossauros a ser intimamente relacionado com os dinossauros, mesmo sem caracteres dos membros posteriores. Eles também criticaram estudos anteriores por David Peters, levantando questões sobre se as conclusões alcançadas sem acesso à evidência primária, ou seja, os fósseis de pterossauros existentes, pode ser realizada a ter o mesmo peso que conclusões baseadas estritamente em interpretação em primeira mão. Peters sustenta que DGS é superior ao on-visão e interpretação em primeira mão. Aprimorar e Benton concluiu que, embora pterosauromorphs mais primitivas são necessários para esclarecer suas relações, pterossauros são mais considerados arcossauros, e especificamente ornithodirans, dada a evidência atual. Na análise de Hone e Benton, pterossauros são ou o grupo da irmã de scleromochlus ou cair entre ele e Lagosuchus sobre a árvore genealógica ornithodiran. Sterling Nesbitt (2011) encontraram forte apoio para um clado composto por scleromochlus e pterossauros.

Classificação

Classificação dos pterossauros tem sido historicamente difícil, porque havia muitas lacunas no registro fóssil . Muitas novas descobertas estão agora preenchendo essas lacunas e dar uma melhor imagem da evolução da pterossauros. Tradicionalmente, eles são organizados em dois suborders:

• Rhamphorhynchoidea (Plieninger, 1901): Um grupo de cedo, basal ("primitivas") pterossauros, muitos dos quais tinham caudas longas e curtas metacarpos na asa. Eles apareceram no período Triássico, e durou até o final do Jurássico. Rhamphorhynchoidea é um grupo paraphyletic (desde os pterodactyloids evoluiu diretamente deles e não a partir de um ancestral comum), assim com o aumento do uso de cladística tenha caído em desuso na maior parte da literatura técnica.

• Pterodactyloidea (Plieninger, 1901): O mais derivado ("avançado") pterossauros, com caudas curtas e longa asa metacarpos. Eles apareceram no meio Jurassic período, e durou até o Evento de extinção Cretáceo-Paleogene os exterminou no final dos Cretáceo .

Zhejiangopterus, um azhdarchid do Cretáceo da China

Lista das famílias e superfamílias dentro Pterosauria, após Unwin 2006, salvo indicação em contrário.

• ORDEM Pterosauria (extinto)
  • Subordem Rhamphorhynchoidea *
    • Família Anurognathidae
    • Família Campylognathoididae
    • Família Dimorphodontidae
    • Família Rhamphorhynchidae
  • Subordem Pterodactyloidea
    • Superfamília Ornithocheiroidea
      • Família Istiodactylidae
      • Família Nyctosauridae
      • Família Ornithocheiridae
      • Família Pteranodontidae
    • Superfamília Ctenochasmatoidea
      • Família Ctenochasmatidae
      • Família Gallodactylidae
      • Família Pterodactylidae
    • Superfamília Dsungaripteroidea
      • Família Dsungaripteridae
      • Família Germanodactylidae
    • Superfamília Azhdarchoidea
      • Família Azhdarchidae
      • Família Chaoyangopteridae
      • Família Lonchodectidae
      • Família Tapejaridae

As relações precisas entre pterossauros ainda é instável. No entanto, vários estudos mais recentes estão começando a fazer as coisas mais claras. Cladogram simplificado após Unwin.

Extinção

Antigamente pensava-se que a concorrência com os primeiros pássaros espécies deveriam ter resultado na extinção de muitos dos pterossauros. Até o final do Cretáceo, apenas as grandes espécies de pterossauros são conhecidos. As espécies menores parecem ter se tornado extinto, seu nicho preenchido por pássaros. No entanto, o declínio pterossauro (se realmente presentes) parece não relacionado à diversidade de aves. No final do período Cretáceo, o Cretáceo-Paleogene evento de extinção que eliminou todos os dinossauros não-aviários e dinossauros mais aviário, bem como, e muitos outros animais, parecia levar também os pterossauros. Como alternativa, alguns pterossauros pode ter sido especializado para um estilo de vida oceânica. Consequentemente, quando o evento de extinção Cretáceo-Paleogene afetou gravemente a vida marinha que esses pterossauros alimentados, eles foram extintos. No entanto, como forma azhdarchids e istiodactylids não eram marinha em hábitos.

Recentemente, vários novos táxons pterossauros foram descobertas datam do Campanian / Maastrichtian, como os ornithocheirids Piksi e " Ornithocheirus ", possível pteranodontids e nyctosaurids, e um tapejarid. Isto sugere que o final do Cretáceo faunas pterossauros eram muito mais diversificados do que se pensava anteriormente, possivelmente, nem mesmo tendo diminuído significativamente desde os primeiros Cretáceo.

Gêneros bem conhecidos

Exemplos de pterossauro gêneros incluem:

• Pteranodon foi de 1,8 metros (seis pés) de comprimento, com uma envergadura de 7,5 m (25 pés), e viveu durante o período Cretáceo.
• Pterodactylus tinha uma envergadura de 50-75 centímetros (20 a -30 polegadas), e viveu durante o Jurássico tardio em margens do lago.
• Pterodaustro era um pterossauro Cretáceo da América do Sul com uma envergadura em torno de 1,33 metros e com mais de 500 alto e estreito dentes, que foram presumivelmente utilizados na alimentação por filtração, bem como modernas flamingos . Também como flamingos, dieta deste pterossauro pode ter resultado no animal com um tonalidade rosa. Foi o primeiro achado pterossauro da América do Sul.
• Quetzalcoatlus tinha uma envergadura de 10-11 metros (33-36 pés), e foi um dos maiores animais voadores sempre. Ele viveu durante o período Cretáceo.
• Ornithocheirus foi um grande pterossauro que viveu em todo o mundo durante o Cretáceo Inferior cerca de 130 MYA. Os machos do gênero teve cristas em sua conta.
• Hatzegopteryx foi o maior animal do vôo, como actualmente conhecido pela ciência. Embora nenhum fóssil completo foi descoberto, o pouco fósseis paleontólogos descobriram dar à criatura uma envergadura estimada de pelo menos 10 metros (33 pés)
• Rhamphorhynchus era um pterosauro Jurássico com uma palheta na ponta da cauda, o que pode ter actuado para estabilizar a cauda em voo.

Na cultura popular

Quetzalcoatlus em modelos South Bank, criado por Mark Witton para 350º aniversário da Royal Society

Pterossauros foram um grampo da cultura popular por tanto tempo quanto seus primos dos dinossauros, embora eles geralmente não são caracterizados como destaque em filmes, literatura ou outra arte. Além disso, enquanto a representação de dinossauros na mídia popular mudou radicalmente, em resposta aos avanços na paleontologia, uma imagem, principalmente ultrapassada de pterossauros persiste desde meados do século 20.

Enquanto o termo genérico "pterodáctilo" é muitas vezes usado para descrever essas criaturas, os animais descritos frequentemente representar tanto Pteranodon ou Rhamphorhynchus, ou um híbrido dos dois fictícia. Brinquedos e desenhos animados de muitas crianças apresentam "pterodáctilos" com Pteranodon -como cristas e longo, Caudas e dentes Rhamphorhynchus -como, uma combinação que nunca existiu na natureza. No entanto, pelo menos um tipo de pterosauro tinha pelo menos a Pteranodonte -like crista e dentes, por exemplo, a Ludodactylus, um nome que significa "dedo brinquedo" por sua semelhança com brinquedos velhos, crianças imprecisos. Além disso, algumas representações de pterossauros identificar incorretamente-los como " aves ", quando na vida real eles estavam voando répteis e as aves são realmente descendentes de terópodes dinossauros.

Pterossauros também foram utilizados na ficção em 1912 o romance de Arthur Conan Doyle O Mundo Perdido, e subsequente 1925 adaptação cinematográfica. Eles têm sido utilizados num certo número de filmes e programas de televisão, uma vez, incluindo o filme de 1933 King Kong, e de 1966 One Million Years BC. Neste último caso, de animação Ray Harryhausen teve que adicionar imprecisas de morcego asa dedos para seus modelos em stop motion, a fim de manter as membranas de cair aos pedaços, embora este erro particular era comum na arte, mesmo antes de o filme foi feito. Pterossauros foram principalmente ausente de aparições em filmes notáveis ​​até 2001, com Jurassic Park III. entanto, paleontólogo Dave Hone fez notar que, mesmo após os 40 anos seguintes, os pterossauros neste filme não tinha sido significativamente atualizado para refletir a pesquisa moderna. Entre os erros que ele observou como persistindo desde os anos 1960 para a década de 2000 eram dentes até mesmo em espécie sem dentes (as Jurassic Park III pterossauros tinham a intenção de ser Pteranodon , que se traduz como "asa desdentado"), o comportamento de nidificação que era conhecido por ser imprecisa em 2001 e asas de couro, ao invés de as membranas de fibra muscular tenso que estava realmente presente e necessária para o vôo pterossauro.