Parasaurolophus
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| Parasaurolophus Rango temporal: Cretácico Tardío, 76.5-73Ma | |
|---|---|
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| P. cyrtocristatus, Museo Field de Historia Natural | |
| Clasificación científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Superorden: | Dinosauria |
| Orden: | † ornitisquios |
| Familia: | † Hadrosauridae |
| Subfamilia: | † Lambeosaurinae |
| Género: | † Parasaurolophus Parques, 1922 |
| Especies | |
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Parasaurolophus (pron .: / ˌ p ær ə s ɔː r ɒ l ə F ə s / PARR -ə-de sierra ROL -ə-fəs o / ˌ p ær ə ˌ s ɔr ə l oʊ F ə s / PARR -ə- Sawr -ə- LOH -fəs; que significa "lagarto cerca de cresta" en referencia a Saurolophus) es un género de ornithopod dinosaurio que vivió en lo que hoy es América del Norte durante el Cretácico Tardío Período, hace unos 76,5-73000000 años. Era un herbívoro que caminaba tanto como bípedo y una cuadrúpedo. Tres especies son reconocidas: P. walkeri (la especie tipo), P. tubicen, y la corta cresta P. cyrtocristatus. Restos se conocen a partir Alberta ( Canadá ), y Nuevo México y Utah ( EE.UU. ). El género fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks de una cráneo y esqueleto parcial en Alberta.
Parasaurolophus era una hadrosáuridos, que forma parte de una amplia familia de dinosaurios cretácicos conocidos por su variedad de adornos de cabeza extrañas. Este género es conocido por su gran, elaborada cresta craneal, que en sus formas más grandes de un largo tubo curvo que sobresale hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. Charonosaurus de de China , que puede haber sido su pariente más cercano, tenía un cráneo similar y potencialmente una cresta similar. La cresta ha sido muy discutido por los científicos; el consenso es que las principales funciones incluyen el reconocimiento visual de ambas especies y el sexo, la resonancia acústica, y termorregulación. Es uno de los hadrosáuridos más raras, conocidas a partir de sólo un puñado de buenos ejemplares.
Descripción
Como la mayoría de los dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus es incompletamente conocida. La longitud de la Tipo de muestra de P. walkeri se estima en 9,5 m (31 pies), y su peso se estima en 2,5 toneladas (2,8 toneladas cortas). Su cráneo es de aproximadamente 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) de largo, incluyendo la cresta, mientras que el cráneo tipo de P. tubicen es más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo, lo que indica un animal más grande. Su extremidad anterior solo conocido fue relativamente corto para un hadrosáuridos, con una corta pero ancha omóplato. La fémur mide 103 cm (41 pulgadas) de largo en P. walkeri y es robusta para su longitud en comparación con otros hadrosáuridos. La parte superior del brazo y huesos de la pelvis también se construyen pesadamente.
Como otros hadrosáuridos, que era capaz de caminar en cualquiera de dos o cuatro patas. Probablemente prefería buscar comida en cuatro patas, pero se quedó en dos. La espinas neurales de las vértebras eran altos, como era común en lambeosaurines; más alto sobre las caderas, que aumentó la altura de la espalda. Impresiones de la piel son conocidos por P. walkeri, mostrando escalas tubérculos como uniformes, pero no las estructuras más grandes.
La característica más notable fue la cresta craneal, que sobresale de la parte trasera de la cabeza y se compone de la premaxilar y huesos nasales. Las P. Tipo de walkeri espécimen tiene una muesca en las espinas neurales cerca de donde la cresta golpearía la parte posterior, pero esto puede ser una patología peculiar de este individuo. William Parks, quien nombró el género, la hipótesis de que un ligamento salió corriendo de la cresta de la muesca para apoyar la cabeza. Aunque esta idea parece poco probable, Parasaurolophus es a veces restaurado con un colgajo de piel de la cresta al cuello. La cresta era hueco, con tubos de distintas que conducen desde cada fosa nasal hasta el final de la cresta antes de invertir la dirección y de volver a bajar la cresta y en el cráneo. Los tubos fueron más simples en P. walkeri, y más complejo en P. tubicen, donde algunos tubos eran ciegos y otras personas se reunieron y se separaron. Mientras P. walkeri y P. tubicen tenía crestas largas con sólo una ligera curvatura, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular.
Clasificación
Como su nombre lo indica, Parasaurolophus fue pensado inicialmente para estar estrechamente relacionados con Saurolophus debido a su cresta superficialmente similar. Sin embargo, pronto se volvió a evaluar como un miembro de la lambeosaurino subfamilia de hadrosaurids- Saurolophus es una hadrosaurine. Por lo general, se interpreta como una rama separada de los lambeosaurines, distinta de la cresta del casco- Corythosaurus, Hypacrosaurus, y Lambeosaurus. Su pariente más cercano conocido parece ser Charonosaurus, un lambeosaurino con un cráneo similar (pero sin cresta completa aún) del Amur región del noreste de China, y los dos pueden formar un clado Parasaurolophini. P. cyrtocristatus, con su corta, cresta más redonda, puede ser la más basal de las tres especies Parasaurolophus conocidos, o puede representar ejemplares subadultos o hembras de P. tubicen.
Descubrimiento y denominación
Que significa "lagarto cerca de cresta", el nombre Parasaurolophus se deriva del griego para / παρα "junto a" o "cerca", saurus / σαυρος "lagarto" y lophos / λοφος "cresta". Es basado en ROM 768, un cráneo y el esqueleto parcial de perderse la mayor parte de la cola y las patas traseras debajo de las rodillas, que fue encontrado por un equipo de campo de la Universidad de Toronto en 1920 cerca de Sand Creek a lo largo del Río Red Deer en Alberta, Canadá. Estas rocas son ahora conocidos como el Edad Campaniano Cretácico Superior Formación Dinosaur Park. William Parks nombrado el espécimen de P. walkeri en honor de Sir Byron Edmund Walker, Presidente de la Junta de Síndicos de la Restos Royal Ontario Museum. Parasaurolophus son raros en Alberta, con una sola cráneo parcial de (probablemente) la Formación Dinosaur Park, y tres ejemplares Parque Dinosaurio que carecen de cráneos, posiblemente perteneciente al género. En algunas listas de fauna, hay una mención de una posible P. material de walkeri en el Formación Hell Creek de Montana, una unidad de la roca de edad Maastrichtiano tardío. Este hecho no se observó por Sullivan y Williamson en su revisión de 1999 del género, y no se ha concretado en otros lugares.
En 1921, Charles H. Sternberg recuperó un cráneo parcial ( PMU.R1250) de lo que ahora se conoce como el ligeramente más jóvenes Formación Kirtland en Condado de San Juan, Nuevo México. Este espécimen fue enviado a Uppsala, Suecia , donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen, en 1931. El epíteto específico se deriva del latín tǔbǐcěn "trompetista". Un segundo, casi completa P. cráneo tubicen ( NMMNH P-25100) se encontró en Nuevo México en 1995. Utilizando La tomografía computarizada de este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson dio al género un tratamiento monográfico en 1999, cubriendo los aspectos de su anatomía y taxonomía, y las funciones de su cresta. Williamson más tarde publicó una revisión independiente de los restos, en desacuerdo con las conclusiones taxonómicas.
John Ostrom describió otro buen ejemplar ( FMNH P27393) de Nuevo México como P. cyrtocristatus en 1961. Incluye un cráneo parcial con un corto, cresta redondeada, y gran parte de la esqueleto postcraneal excepción de los pies, el cuello y las partes de la cola. Su nombre específico se deriva del latín curtus "acortado" y cristatus "cresta". La muestra se encuentra en la parte superior de la Formación Fruitland o, más probablemente, la base de la suprayacente Formación Kirtland. La distribución de esta especie se amplió en 1979, cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describió un cráneo parcial con una cresta similar ( BYU 2467) a partir de la edad de Campania Formación Kaiparowits de Condado de Garfield, Utah. Desde entonces, otro cráneo se ha encontrado en Utah con el corto / ronda P. cyrtocristatus morfología cresta.
Especies
La especie tipo P. walkeri, de Alberta, se conoce de un solo espécimen definitivas de la Formación Dinosaur Park, aunque otros del parque de los dinosaurios probablemente pertenecen a ella. Se diferencia de P. tubicen por tener tubos simples en su cresta, y de P. cyrtocristatus por tener una larga cresta no redondeada y una más larga parte superior del brazo de antebrazo. Vivió hace entre 76,5 y 75,3 millones año.
P. tubicen, desde Nuevo México, es conocido a partir de los restos de al menos tres personas. Es la especie más grande, con más pasajes aéreos complejos en su cresta que P. walkeri, y una cresta recta más larga que P. cyrtocristatus. P. tubicen es conocido sólo en el Miembro De-na-zin del Formación Kirtland, y vivió hace unos 73,4-73.000.000 años, por lo que es la especie más recientes.
P. cyrtocristatus, desde el Kaiparowits y Fruitland Formaciones de Nuevo México y Utah, se conoce a partir de tres muestras posibles. Vivió hace 75,5-74500000 años, y es la especie más pequeña, con una corta cresta redondeada. Su pequeño tamaño y la forma de su cresta han llevado a varios científicos a sugerir que representa juveniles o hembras de P. tubicen, aunque P. tubicen vivió al menos un millón años después. Como señaló Thomas Williamson, el material tipo de P. cyrtocristatus es de aproximadamente 72% del tamaño de P. tubicen, cerca del tamaño en el que otros lambeosaurines se interpretan en comenzar a mostrar definitiva dimorfismo sexual en sus crestas (~ 70% de tamaño adulto). Sin embargo, esta posición ha sido rechazada en revisiones recientes de lambeosaurines.
Paleoecología
Parasaurolophus walkeri, desde el Formación Dinosaur Park, fue miembro de una amplia y bien documentada fauna de animales prehistóricos, incluyendo los dinosaurios conocidos como el cornudo Centrosaurus y Chasmosaurus; compañeros picos de pato Gryposaurus y Corythosaurus; tiranosáurido Gorgosaurus; y blindado Edmontonia, Euoplocephalus y Dyoplosaurus. Fue un constituyente rara de esta fauna. La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de los ríos y llanuras de inundación que se convirtieron más pantanosa e influenciado por marinos condiciones con el tiempo como el Mar interior occidental transgredido hacia el oeste. El clima era más cálido que hoy en día Alberta, sin las heladas, pero con estaciones húmedas y secas. Las coníferas fueron aparentemente la dominante plantas del dosel, con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes, y angiospermas.
Algunos de los hadrosaurios menos comunes en la Formación Dinosaur Park de Dinosaur Provincial Park, como Parasaurolophus, pueden representar los restos de las personas que murieron durante la migración a través de la región. Puede ser que también han tenido una mayor hábitat de tierras altas, donde pueden haber anidado o alimentado. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en yacimientos de fósiles del norte de latitud puede representar el intercambio de fauna entre biomas norte y sur de otra manera distintas en Cretácico Superior de Norteamérica. Ambos taxones son poco frecuentes fuera del bioma sur, donde, junto con Pentaceratops, están predominan los miembros de la fauna.
En Nuevo México y Utah, la especie P. cyrtocristatus compartió su entorno con los ceratópsidos astados Utahceratops, Kosmoceratops, y Pentaceratops, y el celurosaurio Ornithomimus, y el tiranosaurio Teratophoneus.
El último y más grande de la especie Parasaurolophus, P. tubicen, vivió en Nuevo México junto a la gran saurópodo Alamosaurus , pico de pato Kritosaurus, Pentaceratops cuernos, blindados Nodocephalosaurus, Saurornitholestes, y el tiranosáurido Bistahieversor. La Formación Kirtland se interpreta como las llanuras de inundación de los ríos que aparecen después de un retiro de la vía marítima interior occidental. Las coníferas son las plantas dominantes, y chasmosaurine cuernos dinosaurios eran aparentemente más común que los hadrosáuridos.
Paleobiología
Alimentación
Como hadrosáuridos, Parasaurolophus era un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo, comiendo plantas con un cráneo sofisticado que permite un movimiento de molienda análogos a de mascar. Su dientes continuamente estaban siendo reemplazados; que fueron empaquetados en baterías dentales que contienen cientos de dientes, sólo un puñado de los cuales estaban en uso en cualquier momento. Se utiliza su pico al material vegetal de los cultivos, que se celebró en las fauces de un similar a las mejillas de órganos. La vegetación podría haber sido tomada desde el suelo hasta una altura de unos 4 metros (13 pies). Como ha señalado Bob Bakker, lambeosaurines tienen picos más estrechos que hadrosaurinos, lo que implica que Parasaurolophus y sus familiares podrían alimentar de manera más selectiva que sus amplia picudas-homólogos crestless.
Cresta craneal
Muchas hipótesis se han avanzado en cuanto a lo que funciona de la cresta craneal de Parasaurolophus realizadas, pero la mayoría han sido desacreditados. Ahora se cree que pudo haber tenido varias funciones: la representación visual de identificación de especies y el sexo, amplificación de sonido para la comunicación, y la termorregulación. No está claro que era lo más importante en qué momento de la evolución de la cresta y sus conductos nasales internos.
Las diferencias entre especies y etapas de crecimiento
En cuanto a otros lambeosaurines, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambia con la edad y era una característico dimorfismo sexual en los adultos. James Hopson, uno de los primeros investigadores en describir crestas lambeosaurinos en términos de tales distinciones, sugirió que P. cyrtocristatus, con su pequeña cresta, era la forma femenina de P. tubicen. Thomas Williamson sugirió que era la forma juvenil. Ninguna de estas hipótesis se aceptó extensamente. A medida que se conocen sólo seis buenos cráneos y una caja craneana juvenil, material adicional ayudará a aclarar estas relaciones potenciales. Williamson señaló que, en cualquier caso, Parasaurolophus juvenil probablemente tenía pequeñas crestas redondeadas, como P. cyrtocristatus, que probablemente crecieron más rápido que las personas se acercaban la madurez sexual. Re-estudio reciente de una caja craneana juvenil previamente asignado a Lambeosaurus, ahora asignado a Parasaurolophus, proporciona evidencia de que una pequeña cresta tubular estaba presente en los juveniles. Este espécimen preserva una pequeña quema hacia arriba de la huesos frontales que era similar pero más pequeño que lo que se ve en los especímenes adultos; en los adultos, los frontales forman una plataforma que apoya la base de la cresta. Este ejemplar también indica que el crecimiento de la cresta de Parasaurolophus y el perfil facial de individuos juveniles diferían del Corythosaurus - Hypacrosaurus - modelo Lambeosaurus, en parte debido a la cresta de Parasaurolophus carece de la huesuda delgada 'fatuo' que conforma la parte superior de la cresta de las otras tres lambeosaurines.
Hipótesis rechazadas sobre la función
Muchas sugerencias temprana que se concentren en las adaptaciones para un estilo de vida acuática, siguiendo la hipótesis de que los hadrosáuridos eran anfibios, una línea de pensamiento común hasta la década de 1960. Por lo tanto, Alfred Sherwood Romer propuso sirvió como snorkel, Martin Wilfarth que era un accesorio para un móvil probóscide utilizados como un tubo de respiración o para la recolección de alimentos, Charles M. Sternberg que sirvió como airtrap para mantener el agua fuera de la pulmones, y Ned Colbert que sirvió como un depósito de aire para estancias prolongadas bajo el agua.
Otras propuestas eran más de naturaleza física. Como se mencionó anteriormente, William Parks sugirió que se unió a las vértebras con ligamentos o músculos, y ayudado con el movimiento y el apoyo a la cabeza. Othenio Abel propuso que se utilizó como arma en combate entre los miembros de la misma especie, y Andrew Milner sugirió que podría ser utilizado como un follaje deflector, como la cresta casco (llamado 'casque') del casuario . Todavía otras propuestas hechas órganos especializados de vivienda de la función principal. Halszka Osmólska sugirió que albergó glándulas de sal, y John Ostrom sugirió que albergó áreas expandió por tejido olfativo y mejorado mucho sentido del olfato de los lambeosaurines, que no tenían las capacidades defensivas evidentes. Una sugerencia inusual, hecha por creacionista Duane Gish, es que la cresta albergaba glándulas químicas que le permitieron lanzar chorros de "fuego" química a los enemigos, similar a la de hoy en día escarabajo bombardero.
La mayor parte de estas hipótesis han sido desacreditados o rechazado. Por ejemplo, no hay agujero en el extremo de la cresta para una función de buceo. No hay cicatrices musculares para una probóscide y es dudoso que un animal con un pico necesitaría uno. Como esclusa propuesto, no habría mantenido fuera del agua. El depósito de aire propuesta habría sido insuficiente para un animal del tamaño de Parasaurolophus. Otros hadrosáuridos tenían cabezas grandes sin necesidad de grandes crestas huecas para servir como puntos de unión para apoyar a los ligamentos. Además, ninguna de las propuestas de explicar por qué la cresta tiene una forma tal, ¿por qué otros lambeosaurines deben tener crestas que parecen muy diferentes pero realizan una función similar, cómo los hadrosáuridos crestless o sólidos cresta se llevaban sin esas capacidades, o por qué algunos hadrosáuridos tenido sólido crestas. Estas consideraciones afectan particularmente hipótesis basadas en el aumento de las capacidades de los sistemas que ya están presentes en el animal, tales como las hipótesis de la glándula de sal y olfato, e indican que estos no eran funciones primarias de la cresta. Además, el trabajo en la cavidad nasal de lambeosaurines muestra que nervios olfativos y tejido sensorial correspondiente fueron en gran parte fuera de la porción de las fosas nasales en la cresta, por lo que la expansión de la cresta tenía poco que ver con el sentido del olfato.
Funciones sociales
En lugar de ello, social y funciones fisiológicas se han vuelto más apoyado como la función (s) de la cresta, centrándose en visual y identificación y comunicación auditiva. Como un objeto grande, la cresta tiene un claro valor como una señal visual, y establece este animal aparte de sus contemporáneos. El gran tamaño de los hadrosáuridos cuencas de los ojos y la presencia de anillos escleróticos en los ojos implican visión aguda y hábitos diurnos, la evidencia de que la vista era importante para estos animales. Si, como comúnmente se ilustra, un volante de piel se extendía desde la cresta al cuello o en la espalda, la pantalla visual propuesto habría sido aún más vistoso. Como es sugerido por otros cráneos lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus probablemente permitido tanto la identificación de especies (como lo separa de Corythosaurus o Lambeosaurus) e identificación sexual por forma y tamaño.
Función de sondeo
Sin embargo, el aspecto externo de la cresta no corresponde a la compleja anatomía interna de los conductos nasales, lo que sugiere otra función representó para el uso del espacio interno. Carl Wiman fue el primero en proponer, en 1931, que los pasajes sirven una función de señalización auditiva, como un cromorno; Hopson y David B. Weishampel revisarse esta idea en los años 1970 y 1980. Hopson encontró que hay evidencia anatómica que hadrosáuridos tenían audiencia fuerte. Hay al menos un ejemplo, en el Corythosaurus relacionado, de un delgado estribo (hueso del oído reptil) en su lugar, lo que combinado con un gran espacio para una tímpano implica un sensible oído medio. Además, la hadrosaurid lagena es alargada como un de cocodrilos, lo que indica que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. Weishampel sugirió que P. walkeri fue capaz de producir frecuencias de 48-240 Hz, y P. cyrtocristatus (interpretado como una forma de cresta juvenil) 75-375 Hz. Basado en la similitud de hadrosaurid oídos internos a los de los cocodrilos , también propusieron que los hadrosáuridos adultos eran sensibles a las frecuencias altas, tales como su descendencia podría producir. Según Weishampel, esto es coherente con los padres y los hijos de comunicación.
El modelado por ordenador de una muestra bien conservadas de P. tubicen, con pasajes aéreos más complejos que los de P. walkeri, ha permitido la reconstrucción de la posible sonar su cresta producida. El camino principal resuena a alrededor de 30 Hz, pero la complicada anatomía sinusal provoca picos y valles en el sonido.
Función de refrigeración
La gran área de superficie y vascularización de la cresta también sugiere una función de termorregulación. PE Wheeler sugirió por primera vez este uso en 1978 como una forma de mantener el cerebro fresco. Teresa Maryańska y Osmólska también propusieron la termorregulación aproximadamente en el mismo tiempo, y Sullivan y Williamson tomaron más interés. David Evans 2006 la discusión de las funciones de la cresta lambeosaurinos era favorable a la idea, por lo menos como un factor inicial de la evolución de la expansión de cresta.
